Tissus Musculaires

Lestissus musculaires sont essentiels pour la production de travail mécanique grâce à la contraction. Ilexiste trois types de myocytes (cellules musculaires) spécialisés, chacun ayant des caractéristiques et des localisations distinctes.

1. Généralités sur les Tissus Musculaires

• Myocytes: cellules musculaires contenant des myofilaments contractiles groupés en myofibrilles.

• 3 types de myocytes :

  1. Cellules musculaires striées squelettiques (rhabdomyocytes) : associés au squelette, contraction volontaire, striation transversale.

  2. Cellules musculaires lisses (léiomyocytes) : paroi des viscères et vaisseaux, contraction involontaire (système nerveux végétatif).

  3. Cellulesmusculaires cardiaques (cardiomyocytes) : myocarde, contraction rythmique et spontanée (système nerveux végétatif).

2. Le muscle strié squelettique

2.1 Rappel embryologique

• Formé par la fusion de centaines de myoblastes.

• Chez l'adulte, chaque cellule musculaire = un syncytium multinucléé (noyaux en périphérie).

2.2 Localisation et rôle

• Se fixe au squelette par les tendons.

• Permet les mouvements volontaires et le maintien de la posture.

• Contrôlé par le système nerveux.

• Divers types : convergents, circulaires,pennés, parallèles, fusiformes.

2.3 Structure générale

• Rhabdomyocyte (fibre musculaire) : cellule fondamentale.

• Ne se divise pas et ne croît pas. Remplacement par cellules satellites encas de lésion.

• Macroscopiquement : corps du muscle (fibres en faisceaux) et tendons.

• Organisation des tissus conjonctifs :

  • Épimysium : entoure le muscle entier.

  • Périmysium : entoure chaque faisceau musculaire (contient vaisseaux sanguins et nerfs).

  • Endomysium : entoure chaque fibre musculaire.

2.4 Description histologique : Microscopie Optique

• Fibres allongées, plurinucléées (centaines de noyaux en périphérie), striation transversale.

• Diamètre : 10-100 µm, longueur : quelques µm à plusieurs cm.

• Sarcolemme : membrane plasmique + lame basale.

• Deux types de rhabdomyocytes :

  • Type I (lente): fonction posturale, glycolyse aérobie, nombreuses mitochondries, myoglobine abondante (fibres rouges), peu de glycogène, ATPases acides.

  • Type II (rapide) : fonction phasique, glycolyse anaérobie, peu de mitochondries, myoglobine rare (fibres blanches), beaucoup de glycogène, ATPases basiques.

• Sarcoplasme (cytoplasme) rempli de myofibrilles.

• Myofibrilles groupées en colonnes de Leydig (coupe longitudinale) ou champs de Cohnheim (coupe transversale).

2.5 Description histologique : Microscopie Électronique

• Sarcoplasme contient :

  • Organites classiques (nombreuses mitochondries entre myofibrilles et sous sarcolemme).

  • Beaucoup de glycogène (particules dispersées).

  • Réticulum sarcoplasmique : REL longitudinal, abondant, spécifique aux rhabdomyocytes.

  • Tubules transversaux (tubules T) : invaginations de la membrane plasmique formant le système T.

  • Myofibrilles : composées de protéines contractiles.

2.6 Les myofibrilles

2.6.1 Généralités sur les myofibrilles

• Cylindres allongés, parallèles.

• Striation périodique : bandes sombres A et bandes claires I.

• Chaque myofibrille = succession de sarcomères (1.5-2.5 µm).

• Sarcomère : élément répétitif et fonctionnel de base, responsable de la contraction.

2.6.2 Les sarcomères

• Délimités par 2 stries Z (au milieu des bandes I claires).

• Entre 2 demi-bandes I claires, une bande A sombre.

• Dans la bande A : zone plus claire appelée strie H, au centre de laquelle se trouve la ligne M.

• Composition :

  • Filaments fins d'actine : présents dans la bande I et les parties latérales de la bande A.

  • Filaments épais de myosine : uniquement dans la bande A.

  • Chevauchement de filaments fines et épaisses dans les parties latérales de la bande A.

  • Seules les filaments épaisses de myosine dans la strie H.

  • La ligne M est un renflement médiande myosine.

• Les filaments d'actine sont disposés entre les filaments de myosine selon un mode hexagonal régulier.

• Les stries Z = interpénétration des extrémités d'actine de deux sarcomères contigus.

2.7 Le système sarcotubulaire

L'ensemble du réticulum sarcoplasmique + tubules transversaux du système T.

2.7.1 Le réticulum sarcoplasmique

• Réticulum endoplasmique lisse(REL) abondant.

• Tubules longitudinaux avec extrémités dilatées : citernes terminales (situées en regard de la jonction bande A/bande I).

• Rôle : stocker le calcium,libéré lors du potentiel d'action pour la contraction.

2.7.2 Le système T

• Invaginations tubulaires de la membrane plasmique, formant un réseau transversal de canalicules.

• Entoure les myofibrilles à chaque jonction bande A/bande I.

2.7.3 Les triades

• Formées par 1 tubule T et 2 citernes terminales adjacentes.

• Situées à chaque jonction bande A/bande I.

2.8 Description moléculaire

2.8.1 Les myofilaments épais

• Composés de 200 à 300 molécules de myosine native.

• Chaque molécule de myosine : 2 chaînes lourdes identiques (en forme de club de golf, queues torsadées) et 4 chaînes légères.

• Têtes de chaînes lourdes : activité ATPasique et site de fixation à l'actine.

• La partie centrale du filament épais estnue (sans têtes de myosine).

• Chaînes légères (fixées sur les têtes) : LC-R (régulatrice) et LC-S (essentielle).

2.8.2 Les myofilaments fins

• Diamètre de 8 nm.

• Composés d'actine, de tropomyosine et de troponine.

• Actine : forme globulaire (actine G) polymérisée en double hélice (actine F).

• Tropomyosine : dimère filamenteux de renforcement.

• Troponine : complexe de 3 sous-unités (TCI : tropomyosine, calcium, inhibiteur).

• Ces protéines régulatrices sont disposées le longde l'actine, régulent la contraction.

2.8.3 Les protéines accessoires

• Assurent l'alignement précis des myofilaments et leur élasticité.

• Exemples : Titine(fixe filaments épais à la strie Z), Nébuline (structure hélicoïdale des filaments fins).

2.8.4 Les protéines du sarcolemme

• Rôle : relations entre cytosquelette et matrice extracellulaire.

• Dystrophine (en vert) : lie myofilaments (actine) à un complexe glycoprotéique membranaire (syntaxines).

• Complexes des dystroglycanes et sarcoglycanes : enrouge.

• Laminine : lie aux éléments de la matrice extracellulaire (en bleu).

2.8.5 Le cytosquelette

• Trois localisations :

  • Endosarcomérique : Titine, Nébuline.

  • Exosarcomérique : Microtubules, Filaments intermédiaires de desmine.

  • Sous sarcolemmique :

    • Complexe dystrophine-protéines associées : consolide la membrane, pont entre actine sous-membranaire et laminines/collagène. Mutation de la dystrophine → dystrophie musculaire de Duchenne.

    • Complexe intégrine/taline/vinculine : ancre les sarcomères (stries Z) à la région sous-membranaire et à la lame basale.

2.9 Les cellules satellites

• Cellules souches inactives (myogéniques de réserve).

• Remplacent les cellules musculaires lésées ou s'activent avec l'exercice.

• Petites, fusiformes, un seul noyau (visible en ME), entre sarcolemme et lame basale.

2.10 La plaque motrice

• Synapse neuromusculaire entre un motoneurone et une fibre musculaire.

• Un motoneurone peut innerver plusieurs fibres musculaires → unité motrice.

• Une fibre musculaire n'a qu'une seule plaque motrice (innervée par un seul motoneurone).

• Neurotransmetteur : Acétylcholine.

• Fente synaptique :primaire et secondaire (entre les replis de la plaque motrice).

• Replis jonctionnels sur le sarcolemme : augmentent la surface de contact, contiennent les récepteurs d'acétylcholine.

2.11 Les fuseaux neuro-musculaires

• Récepteurs sensoriels encapsulés dans le muscle, parallèles aux rhabdomyocytes.

• Répondent au degré de tension et à la vitesse d'étirement (rétrocontrôle de la force de contraction).

2.12 Vascularisation et innervation

• Réseau anastomotique de capillaires, à mailles rectangulaires entourant les fibres. Indispensable à l'oxygénation.

• Innervation par un motoneurone (corps cellulaire dans lamoelle épinière).

2.13 La contraction musculaire

• Déclenchée par dépolarisation de la membrane plasmique (potentiel d'action).

• Dépolarisation → système T → réticulum sarcoplasmique → libération du calcium.

• Transformation d'énergie chimique en énergie mécanique.

• Raccourcissement des sarcomères : strie H et demi-bandes I raccourcissent, bande A ne se modifie pas.

2.13.1 Les étapes moléculaires de la contraction musculaire

• Acteurs : filaments fins (actine, tropomyosine, troponine), filaments épais (myosine), Calcium, ATP.

• Cycle :

  1. Repos : ATP lié à la tête de myosine, tête de myosine dissociée de l'actine.

  2. Activation : Calcium se fixe sur Troponine C → déplacement de la tropomyosine → site de fixation de l'actine exposé.

  3. Attachement : Tête de myosine se fixe à l'actine (angle 90°).

  4. Mouvement de bascule : Hydrolyse ATP en ADP+Pi par tête de myosine → libération d'énergie → changement de conformation → déplacement de l'actine → raccourcissement.

  5. Détachement : Libération d'ADP → déplacement complet (angle 45°). Unnouveau cycle commence avec l'arrivée d'ATP.

2.13.2 Le déclenchement de la contraction musculaire

• Potentiel d'action → ouverture canaux calciques → augmentationdu calcium cytoplasmique (libération du réticulum).

• Calcium se lie à la Troponine C → contraction.

• RélaXation musculaire :

  • Diminution du calcium cytoplasmique.

  • Recaptage du calcium dans le réticulum sarcoplasmique (pompe ATP dépendante).

  • Échangeur sodium-calcium (antiport) expulsant le calcium hors de la cellule.

3. Le muscle lisse

3.1Embryologie, rôle et localisation

• Origine mésenchymateuse.

• Localisation : parois vasculaires, canaux excréteurs, organes creux (utérus, tube digestif, vessie...).

• Rôle : contraction involontaire, lente et soutenue (péristaltisme).

• Activité spontanée et autonome, innervé par le système nerveux autonome.

3.2 Organisation générale

• Composé de myofilaments et de corps denses.

• Fibres musculaires entourées d'endomysium.

• Dispositions des fibres : en faisceaux (ex: muscle redresseur des poils), en rubans, en tuniques, en cellules isolées.

3.3 Description histologique : Microscopie Optique

• Coupe longitudinale : cellules fusiformes, extrémités effilées.

• Noyau unique, allongé, central (aspect en "tire-bouchon" possible).

• Longueurvariable (20 µm dans vaisseaux, 700 µm dans l'utérus).

• Coupe transversale : forme arrondie et étroite (4-20 µm).

• Cytoplasme éosinophile, sans striationstransversales.

• Sarcolemme fin : lame basale + membrane plasmique avec plaques d'ancrage/denses membranaires.

• Divers types de cellules musculaires lisses selon leur localisation (cellules rameuses, myofibroblastiques, myoépithélioïdes, myoépithéliales, péricytes, rétine irienne).

3.4 Description histologique : Microscopie Électronique

• Sarcolemme (membrane basale + lame basale) en périphérie.

• Membrane plasmique avec nombreuses invaginations (similaires à vésicules d'endocytose) → augmentent surface d'échanges.

• Sarcoplasme divisé en :

  • Sarcoplasme myofilamentaire.

  • Sarcoplasme non myofilamentaire.

• Jonctions intercellulaires :

  • Jonctions communicantes ("gap junctions") : passage d'ions, excitation électrique synchronisée.

  • Plaques d'attache : stabilité mécanique et alignement (ligne dense, plaque dense, filaments de desmine).

3.4.1 Le sarcoplasme non myofilamentaire

• Régions périnucléaires, extrémités, sous membrane.

• Faible contenu en mitochondries (métabolisme anaérobie).

• Faible réserve de glycogène, pas de myoglobine, pas de tubules transverses.

• Réticulum sarcoplasmique peu développé, mais rôle dans stockage et régulation du calcium.

• Cônes sarcoplasmiques : extrémités des cellules, contiennent organites (Golgi, REG, quelques mitochondries).

• Cavéoles : invaginations spécialisées de la membrane plasmique, associées au réticulum sous-membranaire. Équivalents fonctionnels des tubules T. Servent de réservoir de calcium extracellulaire.

3.4.2 Le sarcoplasme myofilamentaire

• Constitué de myofilaments, organisation irrégulière (non systématique).

• Types de myofilaments :

  • Filaments épais de myosine.

  • Filaments fins d'actine.

• Rapport filaments épais/fins : 1 pour 12.

• Corps denses : formations lenticulaires (100-300 nm) disséminées dans le sarcoplasme.Rôle similaire aux stries Z, points d'attache pour filaments d'actine (contiennent de l'α-actinine).

• Liés aux filaments intermédiaires (desmine ou vimentine) → plaques d'attachemembranaires → transmission des forces.

3.5 Description moléculaire

3.5.1 Filaments épais

• Principalement de myosine (SmM1 et/ou SmM2) + 2 paires de chaînes légères(LC20P et LC17).

• Têtes de myosine réparties sur toute la longueur du filament (vs. points spécifiques dans le strié).

• Filaments plus longs pour une plus grande amplitude de contraction.

• Considérés comme instables.

3.5.2 Filaments fins

• Deux polymères torsadés d'actine.

• Associés uniquement à la tropomyosine (absence de troponine).

• Caldesmone et calponine : protéines régulatrices modulant l'interaction actine-myosine.

• Interaction avec filaments intermédiaires (contenant filamine) → structuration cytosquelette.

3.6 Contractionmusculaire

3.6.1 Caractéristiques de la contraction

• Involontaire, durable et soutenue (ex: péristaltisme).

• Mécanisme : glissement des myofilaments (actine entre myosine),alimenté par ATP.

• Pas de molécule de régulation bloquant l'actine comme la troponine.

• Régulation par concentration de calcium intracellulaire et phosphorylations spécifiques.

3.6.2 Déroulement de la contraction musculaire

• Augmentation du calcium cytoplasmique (réticulum sarcoplasmique, canaux calciques des cavéoles).

• Calcium se fixe sur la calmoduline → active MLC-K(myosin light chain kinase).

• MLC-K phosphoryle la chaîne légère LC20P de la myosine.

• Myosine phosphorylée → modification conformationnelle → activité ATPase activée.

• Hydrolyse ATP → formation de ponts actine-myosine.

• Mouvements de bascule des têtes de myosine → glissement des filaments → raccourcissement cellulaire.

3.6.3 Relaxation cellulaire

• Diminution du calcium cytoplasmique (expulsion ou recapture par réticulum sarcoplasmique).

• MLC-K inactive.

• Activation de MLC-P (Myosin Light Chain Phosphatase) → déphosphorylation des chaînes légères de myosine.

• Détachement des ponts actine-myosine → relaxation de la fibre.

3.7 Vascularisation et réparation

3.7.1 Vascularisation

• Vaisseaux sanguins ne pénètrent jamais directement dans les faisceaux.

• Localisation des vaisseaux au niveau du périmysium.

3.7.2 Réparation des fibres musculaires lisses

• Capacité de réparation limitée.

• Mécanismes :

  • Différenciation de cellules mésenchymateuses.

  • Mitose des fibres musculaires préexistantes.

4. Le muscle cardiaque

4.1 Généralités

• Organe musculaireessentiel pour la circulation sanguine.

• Quatre cavités : deux oreillettes, deux ventricules.

• Trois couches principales :

  • Endocarde : couche interne.

  • Myocarde : couche intermédiaire, la plus épaisse, constituée de cardiomyocytes.

  • Péricarde : double couche protégeant le cœur (péricarde fibreux et séreux).

4.2Embryologie, rôle, localisation

• Origine mésenchymateuse.

• Rôle principal : contractions involontaires rythmiques du cœur (propulsion du sang).

• Situé entre l'épicarde et l'endocarde, et dans les cloisons interauriculaires et interventriculaires.

4.3 Structure Générale du Myocarde

4.3.1 Le Myocarde : Muscle du Cœur

• Muscle strié (alternance bandes sombres A et claires I).

• Fonctionne de manière involontaire et rythmique.

4.3.2 Les Types de Cellules du Myocarde

• Cellules myocardiques (cardiomyocytes) : majoritaires, contractiles, possèdent des sarcomères.

• Cellules cardionectrices : non contractiles, participent au système de conduction électrique cardiaque.

• Cellules myoendocriniennes : fonction endocrine, régulation hormonale.

4.4 Description histologique : Microscope Optique

4.4.1 Structure des Cellules Myocardiques

• Cellules allongées (15-20 µm diamètre, 50-100 µm longueur).

• Extrémités en marche d'escalier (stries scalariformes pour transmission force et potentiel d'action).

• Noyau unique et central.

• Sarcoplasme rempli de myofibrilles (sauf espacepérinucléaire).

4.4.2 Striation Transversale

• Alternance de bandes A (sombres, 1.5 µm, filaments épais et fins) et bandes I (claires, 0.8 µm au repos, raccourcissentlors contraction).

4.5 Description Histologique : Microscopie Électronique

4.5.1 Noyau, sarcoplasme et sarcolemme

• Noyau unique, central.

• Sarcoplasme riche en glycogène, myoglobine, nombreuses mitochondries très grosses (forte dépense énergétique).

• Espace périnucléaire : mitochondries, Golgi, glycogène, pigments de lipofuscine (marqueur d'âge).

• Sarcolemme : membrane plasmique + lame basale.

• Myofibrilles s'ancrent au sarcolemme au niveau des stries Z (costamères).

4.5.2 Les stries scalariformes

• Extrémités des cellules en "marche d'escaliers" (segment longitudinal et segment transversal).

• Double couplage : mécanique et électrique.

  • Mécanique (portion transversale) : desmosomes, jonctions adhérentes (liant actine au sarcolemme).

  • Électrique (segment longitudinal) : jonctions communicantes ou nexus (synchronisation de la contraction).

4.5.3 Le réticulum sarcoplasmique

• Tubulaire longitudinal, moins régulier qu'en muscle strié squelettique.

• Localisé sous le sarcolemme et entre les myofibrilles.

• Ne se termine pas par des citernes terminales.

4.5.4 Le système T

• Invaginations du sarcolemme situées au niveau des stries Z (très larges).

• Associé aux tubules longitudinaux du réticulum sarcoplasmique → forme des diades (vs. triades pour le muscle strié squelettique).

4.6 Description moléculaire

4.6.1 Les sarcomères

• Filaments fins : α-actine cardiaque (différente des rhabdomyocytes), troponine I, C, T, tropomyosine, tropomoduline.

• Filaments épais : reliés par myomésine et cMYBP-C à la titine.

4.6.2 Le cytosquelette

• Trois groupes :

  • Endosarcomérique : titine (filaments épais), nebulette (filaments fins) (attention: ne pas confondre avec nébuline).

  • Exosarcomérique :desmine (filament intermédiaire), stabilise le sarcomère.

  • Sous-sarcolemmique :

    • Complexe spectrine/ankyrine : fixe desmine au sarcolemme.

    • Complexe dystrophine/molécules associées : le long du sarcolemme (pas seulement costamères).

    • Cavéoles : composées de cavéoline 3, vinculine, métavinculine.

    • Complexe intégrine/taline/métavinculine.

4.7 Contraction

• Initiée par dépolarisation de la membrane plasmique atteignant une diade.

• Afflux de calcium (majoritairement extracellulaire) dans la cellule via canaux calciques des tubules T.

• Propagation par les jonctions nexus.

• Contraction dépend de la concentration de Ca²⁺.

5. Aspect comparatif