Spécialisations membranaires apicales et jonctions cellulaires

Spécialisations de la Face Apicale des Cellules

Les cellules épithéliales présentent diverses spécialisations au niveau de leur pôle apical, adaptées à leurs fonctions spécifiques telles que l'absorption, la sécrétion ou le mouvement.

Cellules Superficielles / Cellules Parapluie

• Caractéristiques/Fonctions : Présentent des spécialisations membranaires au niveau de leur pôle apical.
• Localisation : Urothélium (revêtement des voies urinaires).

Spécialisations Membranaires

1. Microvillosités

Les microvillosités sont des prolongements de la membrane plasmique qui augmentent considérablement la surface d'échange des cellules.

• Description :
  • Projections en doigt de gant de la membrane plasmique, visibles uniquement en microscopie électronique.
  • Diamètre : 0,1 µm ; Longueur : 1 µm.
  • Nombre variable, jusqu'à 3000 par cellule dans l'intestin grêle.
  • Contiennent un axe de filaments d'actine.
• Fonctions :
  • Amplification de la surface d'échange et du transport membranaire.
  • Augmentation de la capacité d'absorption (jusqu'à 30 fois).
  • Développées dans les épithéliums de sécrétion.
• Localisation :
  • Tubules rénaux.
  • Intestin grêle.
• Structure interne des Microvillosités :
  • Axe cytoplasmique : Contient des filaments d'actine.
  • Condensation d'ancrage sous membranaire.
  • Complexe myosine I / calmoduline.
  • Ponts protéiques : Villine, fimbrine ou fascine, stabilisent les filaments d'actine.
  • Filaments d'actine : Constituent le squelette central.
  • Spectrine.
  • Membrane plasmique : Entoure l'ensemble.
  • Plaque terminale : Zone d'ancrage basale des microvillosités.
  • Filaments intermédiaires.

2. Stéréocils

Les stéréocils sont de longues expansions cytoplasmiques, distinctes des cils vibratiles par leur structure et leur immobilité.

• Caractéristiques/Fonctions :
  • Longues expansions grêles du cytoplasme.
  • Cytosquelette filamenteux d'actine (absence de tubuline).
  • Immobiles, impliqués dans la détection sensorielle ou l'absorption.
• Localisation :
  • Tractus génital masculin (épididyme).
  • Cellules ciliées de l'oreille interne (rôle sensoriel).

3. Cils Vibratiles

Les cils vibratiles sont des expansions mobiles de la membrane apicale, essentiels pour le mouvement de fluides ou de particules.

• Description :
  • Expansions de la membrane plasmique du pôle apical.
  • Mobilité active.
  • Longueurs égales, se projettent en lignes parallèles.
  • Plusieurs centaines de cils par cellule.
  • Diamètre : 0,2 µm ; Longueur : 7 à 10 µm.
  • Bien visibles en microscopie optique (MO).
• Localisation :
  • Tractus génital (féminin : déplacement de l'ovule).
  • Épithélium respiratoire (mobilisation du mucus).
• Mouvement Ciliaire :
  • Actif, consomme de l'ATP.
  • Résulte du déplacement des doublets de microtubules.
  • Synchrones pour une cellule donnée.
  • Sous forme de vagues successives pour l'épithélium (effet "champ de blé").
• Structure de l'Axonème (structure centrale complexe des cils) :
  • 9 doublets périphériques de microtubules.
  • 2 microtubules centraux entiers.
  • Les microtubules sont longitudinaux dans l'axe du cil.
  • En périphérie, les doublets sont reliés entre eux par des ponts de nexine.
  • Des bras de dynéine (1 bras externe, 1 bras interne) s'étendent vers le doublet adjacent, responsables du mouvement.
  • Des ponts radiaux relient le centre et la périphérie.
• Insertion du Cil :
  • S'insère sur le corpuscule basal situé sous la surface de la cellule.
  • Le corpuscule basal est une structure microtubulaire identique à un centriole (9 triplets de microtubules périphériques).
  • Chaque doublet de l'axonème se poursuit dans les 2 microtubules internes d'un triplet du corpuscule basal ; les microtubules centraux s'arrêtent.
• Dyskinesie Ciliaire Primitive (DCP) :
  • Groupe de maladies génétiques à transmission autosomique récessive (1 naissance / 16 000).
  • Anomalies structurales : Absence de bras de dynéine, de bras radiaux ou de la paire de microtubules centraux.
  • Signes cliniques très précoces : Infections récurrentes des voies aériennes, altération du transport mucociliaire, dysfonction des flagelles des spermatozoïdes (stérilité masculine).
  • Diagnostic : Biopsie de la muqueuse ciliaire, suivie d'une analyse de la fonction (battement ciliaire) et de la structure.

4. Plaques Membranaires

Les plaques membranaires sont des spécialisations de la membrane apicale des cellules de l'urothélium, adaptées à la protection et à la variation de volume.

• Description :
  • Condensations cytoplasmiques superficielles.
  • Épaississements de la membrane plasmique apicale, situés sur le versant cytoplasmique.
  • Associées à des invaginations et des vésicules.
  • Zone plus colorable.
• Fonctions :
  • Protéger la cellule contre la toxicité de l'urine.
  • Éviter la réabsorption de l'urine par les cellules épithéliales.
  • Servir de réserve de membrane lors du remplissage de la vessie.
• Localisation : Pôle apical des cellules de l'urothélium.

Systèmes de Jonction Cellulaire

Les systèmes de jonction sont des structures protéiques qui relient les cellules entre elles ou aux matrices extracellulaires, augmentant la cohésion intercellulaire et régulant la perméabilité.

• Généralités :
  • Non spécifiques des cellules épithéliales, mais particulièrement développés chez elles.
  • Augmentent la cohésion intercellulaire.
  • Forment une barrière à perméabilité sélective.

1. Jonctions Serrées (Tight Junctions / Zonula Occludens)

Les jonctions serrées forment une barrière étanche entre les cellules épithéliales, contrôlant le passage des molécules et maintenant la polarité cellulaire.

• Description :
  • Non visibles en microscopie optique.
  • Forment un collier ou un anneau latéral continu autour de chaque cellule.
  • Fermeture de l'espace intercellulaire (0,1 à 0,3 µm), le rendant presque imperméable.
  • Constituent un réseau de crêtes entrecroisées, agissant comme une "fermeture éclair".
• Rôles :
  • Maintien de la polarité cellulaire en empêchant la diffusion des lipides et des protéines entre les domaines basal et apical de la membrane.
  • Barrière qui régule le flux de molécules (laisse passer certains ions).
• Filament en rapport : Actine.
• Protéines transmembranaires : Occludine et Claudine.
• Protéines intra-cytoplasmiques ("protéines de la plaque") : ZO1, ZO2, ZO3 et Cinguline.

2. Jonctions d'Ancrage

Ces jonctions sont conçues pour résister aux stress mécaniques, ancrant les cellules entre elles ou à la matrice extracellulaire.

a. Ceinture d'Adhérence (Zonula Adherens)

La ceinture d'adhérence est une jonction continue qui assure la cohésion entre les cellules et sert de point d'ancrage pour le cytosquelette d'actine.

• Description :
  • Ceinture continue située sous les jonctions serrées, sur la face latérale des cellules.
  • Assure la cohésion avec les cellules voisines, formant un réseau.
• Rôles :
  • Cohésion intercellulaire.
  • Point d'ancrage pour le cytosquelette d'actine.
• Filament en rapport : Actine.
• Protéines transmembranaires : E-cadhérine.
  • La liaison entre deux cadhérines est dépendante du Ca2+ et sensible à la phosphorylation.
  • Les cadhérines se lient entre elles dans l'espace extracellulaire et se connectent au cytosquelette via des protéines adaptatrices.
• Protéines intra-cytoplasmiques ("plaques denses") : α-caténine, β-caténine et γ-caténine.
  • Ces protéines relient les cadhérines aux filaments d'actine.

b. Points de Contact Focaux

Les points de contact focaux sont des jonctions qui ancrent les cellules à la matrice extracellulaire et jouent un rôle dans la signalisation et la migration cellulaire.

• Description :
  • Situés sur la face basale des cellules.
  • Aspect morphologique : plaque dense cytoplasmique associée à un réseau fibrillaire.
  • Les récepteurs membranaires sont des hétérodimères composés d'une chaîne α et d'une chaîne β (intégrines).
  • Possèdent un grand domaine extracellulaire.
  • Reconnaissent des protéines de la matrice extracellulaire via la séquence RGD (Arginine / Glycine / Acide Aspartique).
  • Impliquent l'actine et l'α-actinine.
• Protéines de la matrice extracellulaire : Fibronectine, Laminine (contiennent la séquence RGD).
• Rôles :
  • Ancrage des cellules sur le tissu conjonctif sous-jacent.
  • Signalisation cellulaire et migration cellulaire.
• Filament en rapport : Actine.
• Protéines transmembranaires : Intégrines.
• Protéines intra-cytoplasmiques : Taline et Vinculine (liées par la chaîne bêta de l'intégrine).