Phytohormones: Biosynthèse et Dégradation

Physiologie Végétale : Résumé Structuré

La physiologie végétale étudie les processus vitaux des plantes : germination, croissance, développement, reproductionet sénescence, en se référant aux lois physico-chimiques. Elle se concentre sur le fonctionnement interne des plantes, sans aborder l'écophysiologie (réponses aux facteurs abiotiques) ou la phytopathologie (réponses aux facteurs biotiques).

Chapitre I : Les végétaux et leur place dans les cyclesbiogéochimiques

Les plantes sont des acteurs clés du recyclage des éléments chimiques essentiels au maintien de la vie sur Terre.

1.1. Caractéristiques générales des végétaux

• Autotrophie : Les plantes vertes convertissent l'énergie lumineuse en matière organique via la photosynthèse, unique source d'énergie métaboliquement accessible à large échelle.

• Métabolisme : Similaire à la cellule animale (respiration, synthèse de lipides/protéines, structures d'organites comme mitochondries, noyau, péroxysomes).

• Fonctions de relation :

  • Absence de système nerveux.

  • Corrélation principalement hormonale.

  • Récepteurs lumineux (phytochromes) contrôlent le développement (photopériodisme, levée de dormance).

  • La mobilité est limitée, mais compensée par des mouvements de croissance (tropismes).

• Caractères adaptatifs :

  • Souplesse face aux variations hydriques.

  • Transport actif d'ions.

  • Régulation des stomates pour l'économie d'eau.

  • Dormance des graines et bourgeons.

  • Synchronisation des rythmes endogènes et externes.

  • Capacité de régénération.

1.2. Fonctions nutritive et de synthèse

• Racines : absorbent eau, minéraux et O₂ du sol, rejettent CO₂ (respiration).

• Xylème : transporte sève brute (eau + minéraux) des racines aux feuilles.

• Transpiration: Vaporisation de l'eau par les stomates, créant un mouvement ascendant de la sève brute.

• Feuilles : Effectuent la photosynthèse (CO₂ → glucides, O₂ rejeté).

• Phloème : Transporte les glucides produits vers les racines et parties non photosynthétiques.

1.3. Phases dans la vie d'une plante

1. Juvénilité :

   • Activité métabolique élevée,croissance rapide.

   • Morphologie spécifique (ex: feuilles différentes).

   • Influencée par gibbérellines et auxine.

   • Certains facteurs environnementaux (photopériode) peuvent prolonger cette phase.

2. Maturité :

   • Réduction de la vitesse de croissance, apparition des fleurs.

   • Mobilisation des nutriments vers les organes reproducteurs.

   • Activités anaboliques > catabolisme.

   • Durée variable selon les espèces.

3. Sénescence :

   • Processus de dégradation pouvant entraîner la mort d'organes ou de la plante entière.

   • Types : globale (annuelles), annuelle (parties épigées des vivaces), feuilles/organes reproducteurs (arbrescaducifoliés), progressive (arbres sempervirents).

   • Prépondérance du catabolisme (diminution photosynthèse, réduction respiration).

   • Chute de la teneur en ARN, destruction des chlorophylles (révèle carotènes =couleurs automnales).

   • Dépend de l'Acide Abscissique (ABA).

   • Influencée par des facteurs environnementaux (réduction durée du jour).

   • Rôle adaptatif : recyclage des métabolites, dissémination des graines.

1.4. Intervention des végétaux dans les cycles biogéochimiques

Les végétaux sont des intermédiaires cruciaux entre le milieu inorganique et la matière organique.

• Notion de cycle : Recyclage continu des éléments biogènes (N, P, K, C, H, O, Mg...) entre le milieu inorganique et les êtres vivants.

• Flux énergétiques :

  • Le flux solaire est l'unique apport énergétique dela biosphère.

  • Seulement ~1% (jusqu'à 3% pour cultures) de l'énergie solaire est convertie en biomasse par la photosynthèse.

• Cycle de l'eau :

  • Lesplantes terrestres participent via la transpiration (2000 T d'eau absorbées et transpirées pour 20 T de poids frais).

  • La végétation assure les 3/4 de l'évapotranspiration.

  • Rôle régulateur : diminueles risques d'inondation et d'érosion, entretient un microclimat.

• Cycles de l'O₂ et du CO₂ :

  • La photosynthèse est le moteur essentiel du cycledu carbone, restituant O₂.

  • Les végétaux sont les seuls à élever le potentiel énergétique de la biosphère.

• Cycle de l'azote :

  • Accès pour les végétaux : fixation symbiotique, industrielle (engrais), bactérienne, NO_x.

  • Cycle : réduction des nitrates en aminoacides, synthèse de protéines, dégradations (humus, ammonium), retour à la forme nitrate/diazote.

  • Les Végétaux (et quelques bactéries) opèrent la réduction des nitrates.

  • Les microorganismes bouclent le cycle par chimiotrophie (nitrification, dénitrification).

• Cycle du phosphore :

  • Relativement simple, incomplet (pas de phase gazeuse).

  • Tout le stock est dans la lithosphère (roches ignées, dépôts sédimentaires).

  • Recyclage local entre sol, végétaux et consommateurs (temps écologique).

  • Retour du phosphore aux milieux terrestres via phénomènesgéologiques (temps géologique).

• Cycle du soufre :

  • Majoritairement sédimentaire (eaux et sol), malgré des composés gazeux (SOx, H₂S).

  • Bactéries (sulfatoréductrices, thiooxydantes) sont prépondérantes.

  • Les végétaux réduisent et assimilent le soufre inorganique en composés organiques (cystéine).

Chapitre II : Photosynthèse des plantes

Processus par lequel les autotrophes produisent des composés organiques à partir du CO₂ en utilisant l'énergie lumineuse.

2.1. Comportement des chlorophylles vis-à-vis de la lumière

• Énergie lumineuse : Flux de photons ().

• Absorption :

  • Les électrons π des chlorophylles passent à un état excité (Sa pour lumière bleue, Sb pour lumière rouge).

• Désexcitation :

  • Très rapide (picosecondes).

  • Modes : dissipation thermique (chaleur), fluorescence (lumière de plus grande longueur d'onde), résonance (transfert d'énergie), photochimie (transfert d'électron).

  • La désexcitation photochimique des chlorophylles spécialisées convertit l'énergie lumineuse en énergie chimique (transfert d'électron avec changement de potentiel d'oxydo-réduction).

2.2. L'appareil photosynthétique

• Chloroplaste : double membrane, thylacoïdes empilés (granums) reliés par lamelles stromatiques, baignant dans le stroma.

• Membrane thylacoïdienne : contientles complexes pigments-protéines des photosystèmes (PS I et PS II), chaîne de transfert d'électrons, ATP-synthase.

• Photosystèmes :

  • Pigments antennes : collectent et transfèrent l'énergie lumineuse.

  • Centres réactionnels : dimère de chlorophylle a (P680 pour PSII, P700 pour PSI) où l'énergie lumineuse est convertie en énergie électrochimique.

• PhotosystèmeII (PSII) :

  • Localisation : Empilements de grana.

  • Contient : Protéines D1, D2, cytochrome b559, complexes CP43, CP47.

  • Impliqué dans l'oxydation de l'eau (complexe de production d'oxygène à Mn).

• Photosystème I (PSI) :

  • Localisation : Régions non empilées des granums.

  • Contient : Complexe chlorophylle-protéine CPI, CPa (binding P700), LHCP.

• Chaîne de transfert d'électrons et formation d'ATP et NADPH :

  • Énergie lumineuse absorbée par PSII et PSI, transféréeaux centres réactionnels.

  • Les électrons photoexcités sont transférés à des accepteurs primaires.

  • Transporteurs : phéophytine, quinones, cytochrome b/f, centres Fe-S, plastocyanine, ferrédoxine.

  • Transfert d'électrons couplé à un gradient électrochimique de protons (stroma-lumen), produisant de l'ATP via ATP-synthase.

  • Photophosphorylation non-cyclique : produit ATP, dégage O₂,réduit NADP⁺.

  • Photophosphorylation cyclique : ne produit que de l'ATP.

  • Les transporteurs mobiles (plastoquinone, plastocyanine, ferrédoxine) assurent le passage d'électrons.

2.3. Oxydation de l'eau

• Localisation : Intérieur du lumen, face interne de la membrane de thylacoïde (partie du PSII).

• Réaction : .

• Implique un complexe protéique avec quatre atomes de manganèse (Mn).

• Processus : Cinq états d'oxydation (S0 à S4).Le passage de S4 à S0 libère O₂.

• Le terme "photolyse de l'eau" est impropre, on parle d'oxydation de l'eau.

2.4. Rubisco et autotrophie photosynthétique

• Cycle de Calvin-Benson : Utilise ATP et NADPH.

• Rubisco (ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase/oxygénase) :

  • Enzyme bifonctionnelle : fixe CO₂ (carboxylation) et O₂ (oxygénation).

  • La protéine la plus abondante de la feuille (15% des protéines chloroplastiques).

  • Carboxylation : fixe CO₂ sur RuBP, produit PGA (3 atomes de carbone).

  • Oxygénation : produit acide phosphoglycolique et acide phosphoglycérique.

• Plantes en C3 : Premier produit de la carboxylation est le PGA (3C). Sensibles à la photorespiration (libération de CO₂, perte d'efficacité).

• Plantes en C4 :

  • Adaptation aux climats chauds et secs.

  • Fixation initiale du CO₂ sur PEP (phosphoénolpyruvate) dans le cytoplasme des cellules du mésophyllepour former OAA (4C).

  • Transfert de l'OAA (malate ou aspartate) vers les cellules de la gaine périvasculaire où il est décarboxylé.

  • Le CO₂ libéré est utilisé par la Rubisco (cyclede Calvin).

  • Consomment plus d'ATP, mais pas de photorespiration appréciable, rendement énergétique plus élevé.

  • PEP-carboxylase a une plus grande affinité pour le CO₂.

• Plantes CAM (métabolisme acide crassulacéen) :

  • Adaptation aux régions sèches et salées.

  • Fixation du CO₂ (→ acides dicarboxyliques) la nuit (stomates ouverts pour minimiser la perte d'eau).

  • Relargage du CO₂ le jour pour le cycle de Calvin (stomates fermés).

  • Accumulation d'acides organiques dans les vacuoles.

Chapitre III : Photopériodisme

Réactiondes plantes à l'alternance jours/nuits, influençant divers aspects du développement, notamment l'induction florale.

3.1. Plantes aphotiques

• Forment des ébauches florales même à l'obscurité (ex: Jacinthe, pomme de terre).

3.2. Espèces indifférentes

• Fleurissent quelle que soit la photopériode, pourvu qu'elle dépasse un minimum trophique (T) requis pour la photosynthèse.

• Ex :Tomate, Pois.

3.3. Plantes de jours courts (nyctipériodiques)

• Fleurissent si la photopériode est inférieure à une valeur critique (Pc).

• La scotopériode (nuit) doit être supérieure à 24 - Pc et ne doit pas être interrompue.

• Ex : Chanvre, Soja, Lampourde (Pc = 15h).

3.4. Plantes de jours longs (héméropériodiques)

• Fleurissent si la photopériode est supérieure à une valeur critique.

• Ex : Oignon, Betterave, Carotte.

• Une brève interruption de la nuit avec de la lumière rouge peut induire la floraison endyspériode.

3.5. Variations dans les exigences

• Absolues : Floraison impossible si la photopériode n'est pas favorable.

• Préférentes : Fleurissent plus vite en eupériode,plus lentement en dyspériode.

• Amphipériodiques : Deux phases critiques (maximale ou minimale).

• Influencées par : âge (exigences diminuent), température (abaissement diminue les exigences), nutrition(rapport C/N, minimum trophique), gibbérellines (favorisent la floraison des Jours Longs).

3.6. Vernalisation et importance du photopériodisme

• Le photopériodisme complète la vernalisation (nécessité de basses températures pour la floraison) pour l'induction florale.

• Il établit le calendrier végétal.

3.7. Induction photopériodique (photoinduction)

• Acquise après un nombre variable de cycles lumineux.

• Les éclairements requis sont très faibles.

• Interruption de la période nocturne par une faible lumière rouge a un effet significatif.

• Antagonisme Rouge clair (R) /Rouge Sombre (FR) sur la floraison.

3.8. Perception de la lumière rouge par les végétaux

• Récepteur : phytochrome.

• Il existe deux formes photoréversibles :

  • Pr (inactive) : absorbe à 660 nm (rouge clair).

  • Pfr (active) : absorbe à 730 nm (rouge sombre).

• Sablier chimique : la conversion Pfr → Pr à l'obscurité mesure la durée de la nuit.

• Modèle à 2 types de phytochromes :

  • PHY B (plantes de jour court) : PHY Bfr inhibe la floraison.

  • PHY A (plantes de jour long) : PHY Afrinduit la floraison.

Chapitre IV : Exigences particulières et adaptations des plantes

Les plantes ont développé des adaptations spécifiques à leurs environnements édaphiques.

4.1. Diversité des exigences

• Psammophiles (sables), rupicoles (rochers), métallophiles (gisements métallifères).

• Préférences spécifiques pour certains éléments (Crucifères = sulfates, Légumineuses = potassium).

• Rudérales :préfèrent le calcaire et les nitrates.

• Natrophiles (ex: Betterave) : affectionnent le sodium.

4.2. pH du sol et répartition des végétaux

• Indifférentes (ex: Polygonum).

• Acidophiles/acidiphiles (pH 3.5-6).

• Neutrophiles (pH ~7).

• Basidophiles/basidiphiles (pH > 7).

• Adaptations pour la nutrition azotée en milieu acide (mycorhizes).

4.3. Plantes calcicoles et calcifuges

• Calcicoles : se développent sur terrains calcaires (recherchent chaleur ou le calcaire lui-même).

• Calcifuges : se développent sur terrains siliceux. Le calcaire est un poison (ex: chlorose calcique).

• La plupart des calcicoles sont en fait des non-calcifuges.

• Corrélation entre calcifugie et acidophilie.

4.4.Halophytes et résistance au sel (NaCl)

• Plantes des sols salés.

• Caractères morphologiques similaires aux xérophytes (économie d'eau).

• Adaptations :

  1. Morphologie et structure :Cuticule épaisse, stomates rares, turgescence (souvent induite par le sel).

  2. Pression osmotique très élevée (jusqu'à 100 bars) dans les tissus (due au NaCl et composés organiques).

  3. Synthèse de composés osmoprotectants (proline, bétaïnes, polyalcools) pour protéger le cytosol.

  4. Résistance interne à l'intoxication par NaCl : évacuation vers la vacuole par pompes sur le tonoplaste.

  5. Barrière sélective de la membrane plasmique à hautes concentrations de sel.

• Classification selon la résistance au sel (de sensible à très résistante).

4.5. Tolérance aux métaux lourds et phytochélatines

• Les métaux lourds (ex: Cd, Ni, Pb, Hg) sont toxiques à faibles concentrations.

• Les végétaux synthétisent des phytochélatines : protéines qui chélatent les métaux toxiques (liaisons avec fonctions thiols des cystéines).

• Les chélats sontensuite excrétés dans la vacuole ou forment des granules.

• Double rôle : détoxification et homéostasie des oligoéléments nécessaires.

Chapitre V : Phytohormones : Biosynthèse et dégradation

Messagers chimiques des plantes, agissant à très faibles concentrations pour réguler le développement.

5.1. Auxines

• Désigne toute substance favorisant l'élongation cellulaire des pousses.

• Auxine naturelle : Acide indole acétique (IAA).

• Biosynthèse de l'IAA :

  • Lieu : méristèmes des bourgeons/jeunes feuilles, apex des tiges.

  • Précurseur : Tryptophane.

  • Voie principale : Tryptophane → acide indole pyruvique → indole acétaldéhyde → IAA.

• Dégradation de l'auxine :

  • Photooxydation (UV et bleu) et dégradation enzymatique (auxine oxydase).

  • Deuxvoies : décarboxylante (acide indole-3-carboxylique) et non décarboxylante (acide oxyindole-3-acétique).

5.2. Biosynthèse et dégradation des hormones terpéniques

• Gibbérellines(GA) :

  • Biosynthèse : Tissus immatures, jeunes pousses (pas dans les racines). Plus élevées dans les tissus reproducteurs.

  • Origine : Diterpènes, à partir du GGPP (géranylgéranyl-diphosphate) → GA12-aldéhyde.

  • Localisation : Chloroplastes/proplastes, puis cytosol.

  • Dégradation : Simple substitution (ex : hydroxylation en C2) peut inactiver la gibbérelline.

• Acide Abscissique (ABA) :

  • Biosynthèse : Parenchyme des feuilles matures, racines, fruits verts, graines.

  • Activée par déficit hydrique (→ fermeture stomates) et jours courts (→ dormance).

  • Origine : Sesquiterpène (C15), à partir du Farnésyldiphosphate (FPP).

  • Dégradation : Oxydation en 6'-hydroxyméthyl-ABA, puis acide phaséique.

5.3. Cytokinines

• Présentes dans tous les tissus.

• Biosynthèse : Essentiellement sur place, mais les racines fournissent un complément aux tissus à forte prolifération cellulaire.

• Lieu : Cytosol.

• Départ : AMP + IPP → isopentényl-adénosine-5'-phosphate.

• Donne diverses cytokinines (ex: isopentényladénine, zéatine, benzyladénine).

• Dégradation : Par cytokinines-oxydase (glycoprotéine cuivrée), qui coupe la chaîne latérale, supprimant l'activité biologique.

5.4. Éthylène

• Gaz (CH₂=CH₂).

• Biosynthèse : Tissus des fruits mûrs, nœuds de tiges, feuilles sénescentes, tissus blessés, germination.

• Précurseur : Acide-1-aminocyclopropane-1-carboxylique (ACC).

• Méthionine → SAM → ACC (via ACC-synthase) → Éthylène (via ACC-oxydase).

• Le taux d'ACC-synthase est le régulateur principal.

• Dégradation : Métabolisme en CO₂ ouincorporation dans les chaînes carbonées.

Chapitre VI : Rôles des phytohormones dans le développement végétatif

Les phytohormones contrôlent la croissance, la différenciation des organes, la formation des graines et leur germination.

6.1. Action desphytohormones à l'échelle cellulaire

• Auxèse (augmentation de la taille des cellules) :

  • Auxine : Provoque l'élongation cellulaire (0.5-50 μM), augmente la plasticité de la paroi,agit sur l'expression de gènes spécifiques. Plus une concentration élevée est inhibiteur.

  • Gibbérellines : Agissent sur l'élongation des entrenœuds, synergiquement avec l'auxine.

  • Cytokinines : Agissent sur l'auxèse descellules foliaires adultes, favorisent l'extension radiale (épaississement).

  • Éthylène : Induit le grandissement cellulaire isodiamétrique dans la zone d'abscission.

• Mérèse (divisioncellulaire) :

  • Auxine : Stimule les mitoses des méristèmes (notamment cambium), nécessite la présence de cytokinines.

  • Gibbérellines : Provoquent prolifération et élongation des cellules des méristèmes intercalaires.

  • Cytokinines : Stimulent la division cellulaire en présence d'auxine, indispensables à la cytocinèse.

6.2. Action des phytohormones sur la caulogenèse

• Néoformation desbourgeons : Induite par cytokinines en présence de faibles doses d'auxine.

• Débourrement des bourgeons :

  • Auxine (à forte dose) : inhibe le développement des bourgeons (dominance apicale).

  • Cytokinines : Indispensables, peuvent supprimer la dominance apicale.

  • Acide abscissique : Prolonge la dormance des bourgeons.

  • Gibbérellines : Contribuent à la levée de dormance.

6.3. Action des phytohormones sur la rhizogenèse

• Auxine :

  • Fort pouvoir rhizogène (apparition de racines) à concentrations (0.5-50 μM), d'où son utilisation pour le bouturage.

  • Inhibe la croissance des racines à des concentrations physiologiques.

  • Agit en synergie avec d'autres substances.

• Éthylène : Effet positif sur la rhizogenèse.

• Cytokinines : Généralement inhibitrices, mais peuvent avoir un rôle indirect à faibles concentrations.

• Gibbérellines : Peu ou pas d'action, voire inhibitrice à haute concentration.

• Remarque : Les phytohormones agissent dans unegamme de doses physiologiques, avec des effets variés selon l'organe et la concentration (taux, concentration, teneur, dose sont des termes différents).

6.4. Action des phytohormones sur la croissance des organes végétatifs

• Tiges et rameaux :

  • Auxine : Stimule croissance en épaisseur (cambium), prolifération des cambiums, différenciation des tissus criblo-vasculaires.

  • Gibbérellines : Synergiques avec l'auxine pourla croissance des tiges.

  • Acide abscissique : Antagoniste des gibbérellines, retarde la croissance.

  • Éthylène : Inhibe l'élongation, favorise la croissance radiale (épaississement).

• Feuilles et bourgeons :

  • Auxine : Stimule l'élongation des pétioles/gaines. Inhibe la croissance du limbe des Dicotylédones à forte dose, la stimule pour les Monocotylédoneset jeunes feuilles/bourgeons jusqu'à une certaine dose.

  • Gibbérelline : Peut exalter la croissance des feuilles (synergie avec cytokinine), notamment en cas d'étiolement.

• Racines :

  • Auxine : Effet majoritairement inhibiteur sur l'élongation racinaire à des concentrations moyennes, mais stimulateur sur la rhizogenèse et la ramification (développement du chevelu racinaire).

Chapitre VII : Utilisations pratiques des phytohormones et autres régulateurs de croissance

Exploration des applications des phytohormones et de leurs analogues pour simuler ou moduler la croissance végétale.

7.1. Culture des organes et des tissus isolés

• Techniques de basedes biotechnologies (plantes transgéniques, multiplication végétative).

• Culture in vitro :

  • Départ des méristèmes (tissus jeunes), cals (tissus non différenciés).

  • Milieu nutritif gélosé avec glucose, sels minéraux, auxine, vitamines.

  • Cultures de méristèmes apicaux nécessitent cytokinines et gibbérellines, permettant la régénération de clones sains (échappent aux virus).

  • Cultures de cellules en suspension : permettentaussi la régénération.

  • Cultures de protoplastes (cellules sans paroi) : utilisées pour études de la paroi et fusion pour créer des hybrides (cybrides).

7.2. Besoins des cultures in vitro en phytohormones eten vitamines

• Phytohormones :

  • Racines isolées : pas de phytohormones surajoutées.

  • Tissus sains cambiaux : besoin absolu d'auxine (∼1 μM).

  • Tissus tumoraux (crown gall) : insensibles à l'auxine.

  • Cultures de méristèmes apicaux : requièrent impérativement cytokinines et gibbérellines (GA3).

• Vitamines :

  • Thiamine (B1) : La plus importante, essentielle au métabolisme. Synthétisée dans les feuilles, mais les racines isolées en ont besoin en apport externe. Importance pour les cultures de tissus.

  • Autres vitamines hydrosolubles (C, B2, PP, B6, acide pantothénique, biotine, acide folique) : Précurseurs de coenzymes, souvent nécessaires en cultures.

7.3. Auxines de synthèse

• Produits usuels :

  • Composés indoliques (acide indole propionique, acide indole butyrique).

  • Acide α-naphtalène-acétique (plus efficace, plus toxique que l'IAA).

  • Acides phénoxyacétiques (2,4-D, 2,4,5-T, MCPA, MCPP) : très efficaces, répandus industriellement (herbicides).

• Utilisations :

  • Bouturage(action rhizogène).

  • Inhibition des bourgeons.

  • Fruits parthénocarpiques (agrumes sans pépin).

  • Retardement de la chute des fruits.

  • Désherbage sélectif (Graminées etComposées insensibles).

7.4. Biostimulants et réducteurs de croissance

• Biostimulants :

  • Substances naturelles ou de synthèse agissant à l'état oligodynamique (très faibles doses, ex: g/ha) pour augmenter les rendements.

  • Agissent en stimulant la germination et la croissance des jeunes plantules.

  • Ex : ABA (traitement des semences), brassinostéroïdes (stimulent prolifération cellulaire, résistance au stress), acide 5-aminolévulinique.

• Réducteurs de croissance :

  • Généralement des anti-gibbérellines qui bloquent leursynthèse.

  • Ex : Cycocel (CCC) bloque la synthèse d'ent-kaurène.

  • Paclobutrazol (empêche formation de GA12-aldéhyde), Prohexanedione (inhibe modification des GA).

7.5. Herbicides

• Composés chimiques détruisant sélectivement les "mauvaises herbes".

• Composés perturbant la croissance :

  • Auxines de synthèse : (2,4-D, MCPA) : Premiers herbicides, antagonisme compétitif. Provoquent des troubles de croissance létaux chez les Dicotylédones.

  • Dinitroanilines (Trifluraline) : Bloquent la division cellulaire (action sur la tubuline,empêchent la polymérisation des microtubules).

• Inhibiteurs des synthèses protéique et lipidique :

  • Bloquent la synthèse d'acides aminés : Sulfonylurées et imidazolinones (acides aminés ramifiés), glyphosate (acides aminés aromatiques). Accumulent NH3.

  • Inhibent la synthèse des lipides : Arylphénoxypropionates (acides gras, mévalonate), aminotriazole (carotènes,chlorophylles).

• Inhibiteurs de la photosynthèse :

  • Agissent sur les photosystèmes (PS I et PS II).

  • Triazines (Atrazine), dérivés de l'urée (DCMU/Diuron), uracile (Bromacil) : Compétition avec plastoquinones au niveau du PS II, bloquent le transport d'électrons.

  • Méthylviologène (Paraquat), Diquat : Interfèrent au niveau du PSI, se substituent à la ferrédoxine, produisent des radicaux libres destructeurs.

• Autres inhibiteurs : Nitriles, amides, dinitrophénols, thiocarbamates, diphényl-éthers.