Physiologie du système respiratoire

Fisiología del Sistema Respiratorio

El sistema respiratorio es una compleja red de órganos y estructuras que trabajan de manera coordinada para facilitar el intercambio de gases vitales entre el organismo y el ambiente. Su función principal es el intercambio de oxígeno (O₂) y dióxido de carbono (CO₂), pero también desempeña roles cruciales en la regulación del pH, la fonación, la defensa inmunológica y el procesamiento de sustancias.

Componentes del Sistema Respiratorio

El sistema se divide funcionalmente en dos zonas principales:

• Vías Conductoras: Incluyen las fosas nasales, faringe, laringe, tráquea, bronquios y bronquiolos. Su función primordial es acondicionar el aire:
  • Filtración: Eliminación de partículas y microorganismos.
  • Humidificación: Añadir vapor de agua al aire para proteger las vías respiratorias inferiores.
  • Calentamiento: Ajustar la temperatura del aire a la corporal.
  • Conducción: Dirigir el aire hacia y desde los pulmones.
• Zona Respiratoria: Compuesta por los bronquiolos respiratorios, conductos alveolares y alvéolos. Esta es la región donde ocurre el intercambio gaseoso efectivo.

Funciones Adicionales del Sistema Respiratorio

• Regulación del pH: El sistema respiratorio es un regulador clave del equilibrio ácido-base del cuerpo, controlando la concentración de CO₂ en la sangre, un ácido volátil.
• Fonación: Las cuerdas vocales, situadas en la laringe, vibran con el paso del aire para producir sonido y permitir el habla.
• Defensa contra microorganismos: Las vías respiratorias están cubiertas por cilios y mucosidad que atrapan y expulsan partículas extrañas. También cuentan con células inmunes.
• Procesamiento de sustancias: El pulmón tiene funciones metabólicas y endocrinas. Por ejemplo, es el sitio principal de conversión de la angiotensina I a angiotensina II por la enzima convertidora de angiotensina (ECA), vital para la regulación de la presión arterial.

Tipos de Respiración

Se distinguen dos procesos fundamentales:

• Respiración Externa (Ventilación e Intercambio):
  • Ventilación Pulmonar: Es el movimiento del aire entre la atmósfera y los alvéolos, que comprende la inspiración (entrada) y la espiración (salida) de aire.
  • Intercambio Gaseoso Alveolar: Es la difusión de O₂ desde los alvéolos hacia la sangre capilar pulmonar y de CO₂ desde la sangre capilar pulmonar hacia los alvéolos.
• Respiración Interna (Celular): Es el proceso metabólico que ocurre en las mitocondrias de las células tisulares, donde se utiliza el O₂ para oxidar nutrientes y producir energía (ATP), generando CO₂ como subproducto.

Pasos del Intercambio Gaseoso General

1. Ventilación pulmonar: Intercambio de aire entre la atmósfera y los alvéolos.
2. Difusión de O₂ y CO₂: entre alvéolos y sangre en los capilares pulmonares.
3. Transporte de gases: por la sangre, desde los pulmones a los tejidos y viceversa.
4. Difusión de gases: entre los capilares sanguíneos sistémicos y las células tisulares.
5. Respiración celular: Utilización del O₂ por las mitocondrias para la producción de energía.

Funciones Metabólicas y Endocrinas del Pulmón

Además de sus funciones primarias, el pulmón realiza:

• Metabólicas:
  • Síntesis de surfactante pulmonar.
  • Producción de enzimas como la ECA.
  • Metabolismo de sustancias vasoactivas como bradicinina, prostaglandinas y serotonina.
• Endocrinas: Liberación de mediadores que influyen en la circulación sistémica y la coagulación sanguínea.

Mecánica de la Ventilación Pulmonar

La ventilación pulmonar es un proceso mecánico impulsado por cambios de presión. Se distinguen dos fases principales:

Inspiración

Es un proceso activo que requiere contracción muscular.

• Músculos Principales:
  • Diafragma: Es el músculo principal de la inspiración. Su contracción desciende, aumentando el volumen de la cavidad torácica verticalmente.
  • Intercostales Externos: Al contraerse, elevan las costillas y el esternón, aumentando el volumen torácico anteroposterior y transversalmente.
• Músculos Accesorios (en respiración forzada):
  • Esternocleidomastoideos.
  • Escalenos.
  • Pectorales menores.
• Cambios de Presión: La contracción muscular aumenta el volumen torácico, lo que disminuye la presión intraalveolar a aproximadamente , creando un gradiente que permite la entrada de aire.

Espiración

En reposo, es un proceso pasivo debido a la elasticidad de los pulmones y la caja torácica.

• Músculos (en espiración forzada):
  • Intercostales Internos: Descienden las costillas.
  • Músculos Abdominales (oblicuos internos, transverso del abdomen, rectos del abdomen): Aumentan la presión intraabdominal y empujan el diafragma hacia arriba, disminuyendo el volumen torácico.
• Cambios de Presión: La relajación muscular y la retracción elástica de los pulmones disminuyen el volumen torácico, aumentando la presión intraalveolar a aproximadamente , lo que fuerza la salida del aire.

Presiones Respiratorias

• Presión Intrapleural: Es la presión dentro del espacio pleural, entre las pleuras visceral y parietal. Es siempre negativa (aproximadamente en reposo) y es crucial para mantener los pulmones adheridos y expandidos contra la pared torácica.
• Presión Intraalveolar: Es la presión dentro de los alvéolos. Varía con las fases de la respiración: disminuye durante la inspiración y aumenta durante la espiración para generar los flujos de aire.
• Presión Transpulmonar (Presión Alveolar - Presión Intrapleural): Representa la diferencia de presión a través de la pared pulmonar y es la fuerza que determina el grado de expansión pulmonar.

Distensibilidad Pulmonar (Compliance)

La distensibilidad es la capacidad de los pulmones para expandirse (distenderse) y contraerse (retraerse) en respuesta a cambios de presión. Se calcula como el cambio de volumen por unidad de cambio de presión ().

• Factores Determinantes:
  • Elasticidad Pulmonar: Depende de las fibras elásticas (elastina y colágeno) en el tejido pulmonar, que proporcionan la fuerza de retracción elástica.
  • Tensión Superficial Alveolar: Generada por la interfase aire-líquido en el revestimiento interno de los alvéolos, tiende a colapsarlos. Es el factor más significativo en la distensibilidad.
• Importancia: Una distensibilidad adecuada es esencial para una ventilación eficiente y facilita la respiración mecánica. Enfermedades como la fibrosis pulmonar disminuyen la distensibilidad, mientras que el enfisema la aumenta.

Tensión Superficial y Surfactante Pulmonar

• Tensión Superficial: Es la fuerza que tiende a minimizar el área de la superficie de un líquido. En los alvéolos, las moléculas de agua en el revestimiento líquido crean una tensión superficial que ejerce una fuerza neta hacia el centro del alvéolo, promoviendo el colapso (atelectasia).
• Surfactante Pulmonar: Es una mezcla de fosfolípidos (principalmente dipalmitoilfosfatidilcolina), proteínas y carbohidratos, producido por los neumocitos tipo II. Su función es reducir la tensión superficial en los alvéolos, de forma variable (más eficaz en alvéolos pequeños), lo que permite:
  • Estabilizar los alvéolos y prevenir su colapso (atelectasia).
  • Disminuir el trabajo respiratorio.
  • Prevenir el trasudado de líquido hacia los alvéolos.

Membrana Respiratoria (Barrera Alveolocapilar)

Es la delgada barrera a través de la cual ocurre el intercambio gaseoso. Es extremadamente fina (0.2 - 0.6 micras) y está compuesta por:

1. Capa de surfactante.
2. Célula alveolar tipo I (neumocito tipo I).
3. Membrana basal del alvéolo.
4. Espacio intersticial (muy reducido).
5. Membrana basal del capilar fusionada con la alveolar.
6. Célula endotelial del capilar.

Los capilares pulmonares son de alta densidad y su diámetro es tan pequeño que los glóbulos rojos deben deformarse para pasar, lo que maximiza la superficie de contacto entre la hemoglobina y el aire alveolar, facilitando la difusión.

Presiones Parciales de Gases y Difusión

La presión parcial de un gas es la presión que ese gas ejercería si ocupara todo el volumen del recipiente. La difusión de gases ocurre a favor de un gradiente de presión parcial.

Compartimento	PO₂ (mmHg)	PCO₂ (mmHg)
Aire atmosférico (seco, a nivel del mar)
Aire alveolar
Sangre venosa mixta (entrada al pulmón)
Sangre arterial (salida del pulmón/sistémica)
Sangre venosa sistémica

La PO₂ arterial es ligeramente menor que la alveolar debido a la derivación fisiológica (shunt), donde aproximadamente el 2% de la sangre pulmonar no participa en el intercambio gaseoso (ej. sangre que irriga el propio tejido pulmonar).

Factores que Afectan la Difusión Gaseosa

• Gradiente de Presión: Mayor diferencia, mayor difusión.
• Área de la Membrana: Mayor área, mayor difusión.
• Grosor de la Membrana: Mayor grosor, menor difusión.
• Coeficiente de Difusión (Solubilidad): El CO₂ difunde aproximadamente 20 veces más rápido que el O₂ debido a su mayor solubilidad en los líquidos tisulares.

Transporte de Oxígeno (O₂) en la Sangre

El oxígeno se transporta de dos formas:

• Disuelto en el Plasma: Una pequeña cantidad (1-2%) viaja disuelta directamente en el plasma.
• Unido a la Hemoglobina (Hb): La mayor parte del O₂ (98-99%) se une a la hemoglobina () dentro de los glóbulos rojos. Cada gramo de hemoglobina puede unir aproximadamente de O₂. La unión de O₂ a la hemoglobina es un proceso cooperativo, lo que significa que la unión de una molécula de O₂ facilita la unión de las siguientes, resultando en una curva de disociación sigmoidea.

Curva de Disociación de la Oxihemoglobina

Esta curva relaciona la PO₂ con el porcentaje de saturación de la hemoglobina con O₂.

• Desplazamiento a la Derecha (disminución de afinidad de Hb por O₂): Facilita la liberación de O₂ a los tejidos. Ocurre en situaciones de:
  • Aumento de PCO₂ (efecto Bohr).
  • Aumento de H⁺ (disminución de pH, acidosis).
  • Aumento de temperatura.
  • Aumento de 2,3-difosfoglicerato (2,3-DPG) en los eritrocitos.
• Desplazamiento a la Izquierda (aumento de afinidad de Hb por O₂): Dificulta la liberación de O₂ a los tejidos y favorece su captación pulmonar. Ocurre en situaciones de:
  • Disminución de PCO₂.
  • Disminución de H⁺ (aumento de pH, alcalosis).
  • Disminución de temperatura.
  • Disminución de 2,3-DPG.
  • Presencia de hemoglobina fetal.

La PO₂ del líquido intersticial varía con el flujo sanguíneo y el metabolismo tisular. Cuando el flujo sanguíneo disminuye, los tejidos extraen más O₂, bajando la PO₂ intersticial. Un aumento del metabolismo también disminuye la PO₂ intersticial, aumentando el gradiente de difusión y promoviendo la liberación de O₂ por la hemoglobina.

El O₂ difunde pasivamente desde el líquido intersticial hacia las células y mitocondrias, donde su PO₂ es muy baja debido a su rápido consumo en la respiración celular

Transporte de Dióxido de Carbono (CO₂) en la Sangre

El CO₂ producido en las células difunde hacia los capilares y se transporta hacia los pulmones de tres formas:

1. Disuelto en el Plasma (7-10%): Directamente disuelto en el plasma sanguíneo.
2. Carbaminohemoglobina (20-23%): El CO₂ se une directamente a los grupos amino de la hemoglobina (y en menor medida, a otras proteínas plasmáticas) para formar carbaminohemoglobina. Esta unión no es en el mismo sitio que el O₂, por lo que pueden transportarse simultáneamente.
3. Como Bicarbonato (, 70%): Es la forma principal de transporte. Dentro de los glóbulos rojos, el CO₂ reacciona con el agua () para formar ácido carbónico (), una reacción catalizada por la enzima anhidrasa carbónica. El se disocia rápidamente en y . El es tamponado por la hemoglobina (efecto Haldane), mientras que el sale del eritrocito hacia el plasma a cambio de un ion cloruro (), un proceso conocido como desplazamiento de cloruro (shunt de cloruro).

En los pulmones, estos procesos se invierten: el reingresa al eritrocito, se combina con para formar , que se convierte en CO₂ y , y el CO₂ difunde hacia los alvéolos para ser exhalado. La alta solubilidad del CO₂ facilita este proceso.

Regulación de la Respiración

El control de la respiración es complejo e involucra centros nerviosos, quimiorreceptores y otros factores.

Centros Nerviosos

• Bulbo Raquídeo: Contiene el centro respiratorio, que genera el ritmo básico de la inspiración y espiración.
  • Grupo Respiratorio Dorsal (GRD): Principalmente implicado en la inspiración, genera el ritmo básico.
  • Grupo Respiratorio Ventral (GRV): Activo durante la respiración forzada, participa en la inspiración y espiración activa.
• Protuberancia (Puente de Varolio): Modula la actividad del bulbo.
  • Centro Neumotáxico: Limita la duración de la inspiración y aumenta la frecuencia respiratoria.
  • Centro Apnéustico: Prolonga la inspiración, causando una respiración profunda y sostenida.
• Corteza Cerebral: Permite el control voluntario de la respiración (ej. aguantar la respiración, hablar, cantar), aunque este control tiene límites y el control involuntario del tronco encefálico eventualmente se impone.

Quimiorreceptores

Son sensores que detectan cambios en la composición química de la sangre y el líquido cefalorraquídeo.

• Quimiorreceptores Centrales:
  • Localización: Se encuentran en el bulbo raquídeo.
  • Sensibilidad: Son sensibles a los cambios en el pH del líquido cefalorraquídeo (LCR). El principal estímulo para ellos es el aumento de la PCO₂ sanguínea. El CO₂ difunde fácilmente a través de la barrera hematoencefálica hacia el LCR, donde reacciona con para formar , que se disocia en y . El aumento de disminuye el pH del LCR y estimula estos quimiorreceptores, aumentando la ventilación. Son el principal regulador de la ventilación en respuesta al CO₂.
• Quimiorreceptores Periféricos:
  • Localización: Se encuentran en los cuerpos carotídeos (en la bifurcación de las arterias carótidas comunes) y cuerpos aórticos (en el arco aórtico).
  • Sensibilidad: Son sensibles principalmente a la disminución de la PO₂ (hipoxemia), pero solo se activan significativamente cuando la PO₂ arterial cae por debajo de . También responden a aumentos de PCO₂ y disminución del pH (), aunque con menor potencia que los quimiorreceptores centrales para el CO₂ y el pH. Son cruciales para la respuesta a la hipoxia.

Reflejos Respiratorios

• Reflejo de Hering-Breuer: Receptor de estiramiento pulmonar que envía señales al bulbo para inhibir la inspiración y facilitar la espiración, protegiendo contra la sobredistensión pulmonar.
• Receptores de Irritación: En las vías respiratorias, responden a irritantes (humo, polvo) y provocan tos o estornudos.
• Receptores J (Yuxtacapilares): En la pared alveolar, sensibles a la congestión capilar pulmonar, pueden causar taquipnea.

Equilibrio Ácido-Básico y su Impacto en la Respiración

El sistema respiratorio es fundamental en el mantenimiento del equilibrio ácido-base del organismo, regulando la PCO₂ (que es el componente ácido volátil). La relación entre pH, bicarbonato () y PCO₂ se describe por la ecuación de Henderson-Hasselbalch: .

• Aumento de PCO₂ (Hipercapnia / Acidosis Respiratoria):
  • Estimula potentemente los quimiorreceptores centrales y periféricos.
  • Provoca un aumento de la ventilación (hiperventilación) para eliminar el exceso de CO₂ y normalizar el pH.
• Disminución de PCO₂ (Hipocapnia / Alcalosis Respiratoria):
  • Disminuye el estímulo a los quimiorreceptores.
  • Resulta en una disminución de la ventilación (hipoventilación), pudiendo llevar incluso a la apnea (cese transitorio de la respiración).
• Disminución de PO₂ (Hipoxemia):
  • Estimula los quimiorreceptores periféricos, pero solo cuando la PO₂ cae por debajo de .
  • Provoca un aumento de la ventilación.
• Disminución del pH (Acidosis Metabólica):
  • Estimula directamente los quimiorreceptores periféricos y, en menor medida, los centrales (por el paso de a LCR).
  • Resulta en hiperventilación (ej. respiración de Kussmaul), que reduce la PCO₂ y compensa la acidosis.
• Aumento de la Temperatura: Un aumento de la temperatura corporal generalmente incrementa la frecuencia respiratoria (taquipnea).

Conceptos Clave y Comparaciones

Concepto	Descripción	Implicación Clínica / Ejemplo
Ventilación	Movimiento físico de aire hacia y desde los pulmones.	Hiperventilación (respiración rápida y profunda) o hipoventilación (respiración lenta o superficial).
Difusión Gaseosa	Movimiento de O₂ y CO₂ a través de la membrana alveolocapilar por gradientes de presión parcial.	El enfisema reduce el área de difusión; la fibrosis pulmonar aumenta el grosor de la membrana.
Distensibilidad	Capacidad pulmonar para expandirse.	Disminuye en fibrosis pulmonar; aumenta en enfisema.
Tensión Superficial	Fuerza en la interfase aire-líquido que tiende a colapsar alvéolos.	Elevada en síndrome de dificultad respiratoria del recién nacido por deficiencia de surfactante.
Surfactante	Sustancia que reduce la tensión superficial alveolar.	Esencial para la estabilidad alveolar y la prevención de atelectasias.
Quimiorreceptores Centrales	Sensibles a PCO₂ / pH en LCR.	Principal regulador de la ventilación en respuesta al CO₂.
Quimiorreceptores Periféricos	Sensibles principalmente a PO₂ (hipoxemia), también a PCO₂ y H⁺.	Activación importante en condiciones de hipoxia severa (PO₂ ).

Consideraciones Adicionales y Puntos Clave

• La resistencia de las vías respiratorias es otro factor importante que influye en la ventilación, siendo afectada por el diámetro bronquial (ej. asma o EPOC aumentan la resistencia).
• El espacio muerto anatómico es el volumen de aire que permanece en las vías conductoras y no participa en el intercambio gaseoso.
• El espacio muerto fisiológico incluye el espacio muerto anatómico más cualquier alvéolo no perfundido.
• El coeficiente V/Q (Ventilación-Perfusión) es crucial para la eficiencia del intercambio gaseoso. Desequilibrios V/Q pueden llevar a hipoxemia.

La comprensión de la fisiología del sistema respiratorio es fundamental para entender las bases de diversas patologías pulmonares y sistémicas, así como para la interpretación de pruebas de función pulmonar y gases arteriales.