Physiologie du neurone et influx nerveux

Physiologie du Neurone : Fiche Récapitulative

Le neurone (ou cellule nerveuse) est l'unité fonctionnelle de base du système nerveux. Il est spécialisé dans la transmission d'informations via des signaux électriques (influx nerveux).

1. Anatomie du Neurone

Un neurone est composé de trois parties principales :

• Corps cellulaire (Soma) : Contient le noyau et les organites. Sa taille varie de 5 à 10 µm.

• Dendrites : Prolongements courts et ramifiés recevant l'information. Riches en récepteurs membranaires au niveau des zones postsynaptiques.

• Axone : Prolongement unique et long (jusqu'à 1m) qui conduit l'influx nerveux du soma vers la terminaison axonale. Son diamètre est constant pour un neurone donné.

Caractéristiques de l'Axone

• Flux axoplasmique : Transporte des substances chimiques.

  • Flux antérograde : Du soma vers la terminaison (protéines).

  • Flux rétrograde : De la terminaison vers le soma (produits de dégradation).

• Gaine de myéline : Gaine lipidique isolante formée par les cellules gliales (cellules de Schwann dans le SNP, oligodendrocytes dans le SNC).

  • Elle protège l'axone et accélère la conduction.

  • Présente des interruptions : les nœuds de Ranvier.

2. La Synapse : Zone de Communication

C'est la zone de jonction entre deux neurones ou entre un neurone et une cellule effectrice (ex: muscle).

• Types de connexions : Axo-somatique, axo-dendritique, axo-axonique.

• Structure : Zone présynaptique (bouton synaptique), fente synaptique, zone postsynaptique.

• Plaque motrice : Synapse spécifique entre un neurone moteur et une cellule musculaire.

Types de Synapses

3. Électrophysiologie Neuronale

Le neurone est une cellule excitable. Cette excitabilité repose sur des potentiels membranaires.

Le Potentiel de Repos (PR)

C'est la différence de potentiel (DDP) de part et d'autre de la membrane en l'absence de stimulation.

• Valeur : De -70 mV à -90 mV. L'intérieur de la cellule est négatif.

• Origines :

  1. Répartition inégale des ions :

     • Plus de à l'intérieur, plus de et à l'extérieur.

     • Présence de protéines négatives non diffusibles à l'intérieur.

  2. Pompe -ATPase : Transporte activement 3 vers l'extérieur contre 2 vers l'intérieur (consomme de l'ATP). Crée un déficit de charge de -4 mV.

  3. Perméabilité sélective : Au repos, la membrane est 100x plus perméable au qu'au via les canaux de fuite.

• Équation de Goldman : Calcule le potentiel de membrane () en fonction des concentrations et perméabilités ioniques.

Le Potentiel d'Action (PA)

C'est le signal électrique bref et de grande amplitude qui se propage le long de l'axone.

Loi du "tout ou rien" : Le PA est déclenché si et seulement si la stimulation atteint une valeur seuil (environ -55 mV). Une fois déclenché, son amplitude est toujours la même (environ +35 mV).

• Phases du PA :

  1. Dépolarisation : Ouverture massive des canaux voltage-dépendants. Entrée rapide de qui rend l'intérieur de la cellule positif.

  2. Repolarisation : Inactivation des canaux et ouverture des canaux voltage-dépendants. Sortie de qui restaure le potentiel négatif.

  3. Hyperpolarisation : Les canaux se ferment lentement, ce qui rend la membrane temporairement plus négative que le potentiel de repos.

• Périodes Réfractaires :

  • Absolue (PRA) : Aucun nouveau PA ne peut être déclenché. Coïncide avec la dépolarisation/repolarisation. Les canaux sont inactivés. Elle limite la fréquence max des PA ().

  • Relative (PRR) : Un PA peut être déclenché, mais nécessite une stimulation plus forte. Certains canaux sont redevenus activables.

4. Propagation de l'Influx Nerveux

La propagation se fait normalement dans un seul sens : conduction orthodromique (soma → terminaison).

• Fibres non-myélinisées : Propagation continue, de proche en proche. Lente.

• Fibres myélinisées : Conduction saltatoire. Le PA "saute" d'un nœud de Ranvier à l'autre, où les canaux ioniques sont concentrés. Très rapide.

La vitesse de conduction augmente avec le diamètre de l'axone et la présence de myéline.

5. Intégration du Message Nerveux

Un neurone reçoit des signaux de nombreuses synapses. Il intègre ces signaux pour "décider" de déclencher ou non un PA.

• Potentiels Post-Synaptiques (PPS) : Petites variations locales du potentiel de membrane.

  • PPSE (Excitateur) : Dépolarisation (ex: entrée de ). Augmente la probabilité d'un PA.

  • PPSI (Inhibiteur) : Hyperpolarisation (ex: entrée de via GABA, ou sortie de ). Diminue la probabilité d'un PA.

Sommation des PPS

Les PPS sont graduables et sommables :

• Sommation Temporelle : PPS successifs provenant d'une même synapse s'additionnent s'ils sont suffisamment rapprochés dans le temps.

• Sommation Spatiale : PPS provenant de différentes synapses arrivant en même temps s'additionnent.

Organisation des circuits

• Convergence : Plusieurs neurones présynaptiques se connectent à un seul neurone postsynaptique.

• Divergence : Un seul neurone présynaptique se connecte à plusieurs neurones postsynaptiques.

• Facilitation : La réponse combinée de stimulations infraliminaires synergiques est supérieure à la somme des réponses isolées. ()

• Occlusion : La réponse combinée de stimulations maximales est inférieure à la somme des réponses isolées. ()

6. La Plaque Motrice : Synapse Chimique Modèle

Jonction entre un motoneurone et une fibre musculaire striée.

• Neurotransmetteur : Acétylcholine (ACh).

• Récepteurs : Récepteurs nicotiniques cholinergiques sur la membrane musculaire (sarcolemme). Ce sont des récepteurs-canaux (ionotropes).

• Mécanisme :

  1. Arrivée du PA au bouton synaptique → Ouverture des canaux voltage-dépendants.

  2. L'entrée de provoque la fusion des vésicules d'ACh avec la membrane (exocytose).

  3. L'ACh se lie aux récepteurs nicotiniques → Ouverture du canal et entrée massive de .

  4. Création d'un Potentiel de Plaque Motrice (PPM), une forte dépolarisation qui déclenche toujours un PA musculaire.

• Fin du signal : L'ACh est rapidement dégradée par l'acétylcholinestérase dans la fente synaptique.

  • Antagoniste : Le curare bloque les récepteurs nicotiniques.

  • Inhibiteurs de l'acétylcholinestérase : (ex: néostigmine) prolongent l'action de l'ACh (utilisés contre la myasthénie).

I. Introduction à la Physiologie Neuronale

La cellule nerveuse ou neurone est l'unité structurelle et fonctionnelle de base du système nerveux (SN). C'est une cellule hautement spécialisée capable de générer, de propager et de transmettre des signaux électriques, appelés influx nerveux, pour communiquer des informations à travers tout l'organisme.

1. Intérêt de l'étude du neurone

La compréhension des fonctions du neurone est fondamentale car elles conditionnent l'ensemble des activités du système nerveux. Le rôle ultime du SN est de commander et de coordonner les différentes activités de l'organisme, ce qui inclut des fonctions multiples et complexes :

• Fonctions sensitives : Perception des stimuli internes et externes (douleur, température, pression, vision, audition).
• Fonctions motrices : Commande des mouvements volontaires et involontaires des muscles.
• Fonctions végétatives : Régulation des fonctions vitales involontaires (rythme cardiaque, digestion, respiration).
• Fonctions cognitives et intellectuelles : Mémoire, apprentissage, langage, raisonnement, émotions.

2. Implications cliniques et exploratoires

Un dysfonctionnement neuronal est à l'origine de nombreuses pathologies, notamment les maladies neurodégénératives (ex: Alzheimer, Parkinson) et d'autres troubles neurologiques.

L'exploration du système nerveux fait appel à une variété de techniques :

• Clinique : Examen neurologique (réflexes, force musculaire, sensibilité).
• Biologie : Analyse du liquide céphalo-rachidien, dosages de biomarqueurs.
• Explorations fonctionnelles :
  • EEG (Électroencéphalogramme) : Mesure l'activité électrique du cerveau.
  • EMG (Électromyogramme) : Évalue la fonction des nerfs et des muscles.
• Imagerie médicale :
  • TDM (Tomodensitométrie) / Scanner : Imagerie structurelle.
  • IRM (Imagerie par Résonance Magnétique) : Imagerie structurelle et fonctionnelle de haute précision.

II. Anatomie et Histologie du Neurone

Le neurone est une cellule polarisée composée de trois parties principales : le corps cellulaire (soma), les dendrites et l'axone. L'ensemble est entouré d'une membrane plasmique excitable, essentielle à sa fonction.

1. Le Corps Cellulaire (Soma)

• Forme : Typiquement étoilée ou triangulaire.
• Taille : Très variable, allant de 5 à 10 micromètres (µm) pour les petits neurones (granules du cervelet) jusqu'à plus de 100 µm pour les grands motoneurones.
• Contenu : Contient un noyau volumineux et tous les organites cellulaires classiques nécessaires au métabolisme intense de la cellule (mitochondries, appareil de Golgi, réticulum endoplasmique rugueux très développé formant les corps de Nissl, caractéristiques des neurones). C'est le centre métabolique de la cellule.

2. Les Prolongements Neuronaux

a. L'axone

L'axone est un prolongement unique, généralement long, spécialisé dans la conduction de l'influx nerveux.

• Longueur : Extrêmement variable, de quelques micromètres à plus d'un mètre (ex: neurones moteurs reliant la moelle épinière aux muscles du pied).
• Diamètre : Varie de 1 à 20 µm, mais reste constant sur toute la longueur pour un axone donné.
• Structure : Il prend naissance au niveau d'une zone conique du soma appelée cône d'émergence (ou axon hillock), site d'initiation du potentiel d'action. Il se termine par une arborisation terminale, constituée de multiples ramifications. Chaque ramification se termine par un bouton synaptique (ou terminaison axonale), qui établit des connexions avec d'autres cellules.
• Fonctions multiples :
  1. Conduction de l'influx nerveux : Il conduit le signal électrique de manière centrifuge (du soma vers la terminaison axonale).
  2. Transport axoplasmique : Il assure le transport de matériaux entre le soma et la terminaison axonale.
     • Flux antérograde : Du soma vers la terminaison. Transporte les protéines, les enzymes et les vésicules synaptiques. Il peut être rapide (pour les vésicules et mitochondries) ou lent (pour les protéines du cytosquelette).
     • Flux rétrograde : De la terminaison vers le soma. Transporte les produits de dégradation (corps plurivésiculaires, corps multilamellaires) et des signaux de signalisation (facteurs de croissance) vers le corps cellulaire.

b. La gaine de myéline

Certains axones, en particulier les plus gros, sont entourés d'une gaine lipidique isolante appelée gaine de myéline.

• Formation : Elle est formée par l'enroulement concentrique de la membrane plasmique de cellules gliales.
  • Dans le système nerveux central (SNC), elle est produite par les oligodendrocytes (un oligodendrocyte peut myéliniser plusieurs axones).
  • Dans le système nerveux périphérique (SNP), elle est produite par les cellules de Schwann (une cellule de Schwann ne myélinise qu'un segment d'un seul axone).
• Structure : Elle est interrompue à intervalles réguliers par des zones non myélinisées appelées nœuds de Ranvier. Ces nœuds sont cruciaux pour la propagation rapide de l'influx nerveux.
• Fonctions :
  • Isolation électrique : Augmente la résistance de la membrane et empêche les fuites de courant.
  • Accélération de la conduction : Permet une conduction saltatoire de l'influx nerveux, de nœud en nœud.
  • Protection de l'axone.
• Relation calibre-myéline : Plus le diamètre de l'axone est grand, plus la gaine de myéline est épaisse et plus la vitesse de conduction est élevée.

c. La dendrite

Les dendrites sont des prolongements courts, ramifiés et multiples, qui constituent la principale surface de réception des signaux provenant d'autres neurones.

• Structure : Leur diamètre diminue à mesure qu'elles s'éloignent du soma. Leur surface est souvent couverte de petites expansions appelées épines dendritiques, qui sont les sites privilégiés de contact synaptique.
• Fonction : La membrane des dendrites est riche en récepteurs membranaires, des protéines spécialisées dans la reconnaissance et la liaison des neurotransmetteurs libérés par les neurones présynaptiques. Elles conduisent les signaux électriques (potentiels postsynaptiques) de manière centripète (vers le soma).

3. Classification des Neurones

a. Selon la morphologie (nombre de prolongements)

• Neurones unipolaires : Possèdent un seul prolongement qui se divise en une branche agissant comme dendrite et une autre comme axone. On les trouve typiquement dans les ganglions rachidiens (neurones sensitifs pseudo-unipolaires).
• Neurones bipolaires : Possèdent un axone et une dendrite qui partent des pôles opposés du soma. Ils sont rares et se trouvent dans les organes sensoriels spécialisés (ex: rétine, épithélium olfactif).
• Neurones multipolaires : Le type le plus courant. Ils possèdent un axone et de multiples troncs dendritiques. La plupart des neurones du SNC sont multipolaires.

b. Selon la fonction

• Neurones sensitifs (afférents) : Transmettent les informations des récepteurs sensoriels (périphérie) vers le SNC.
• Neurones moteurs (efférents) ou motoneurones : Transmettent les ordres du SNC vers les effecteurs (muscles, glandes).
• Interneurones (neurones d'association) : Situés entièrement dans le SNC, ils assurent la connexion entre les neurones sensitifs et moteurs et participent aux circuits complexes (99% des neurones).

c. Selon la vitesse de conduction

La vitesse de conduction d'un neurone dépend principalement de deux facteurs :

1. Le diamètre de l'axone : Plus le diamètre est grand, plus la résistance interne est faible et plus la vitesse est élevée.
2. La présence de myéline : Les fibres myélinisées conduisent l'influx beaucoup plus rapidement que les fibres amyéliniques grâce à la conduction saltatoire.

III. Histo-Physiologie : Synapses et Cellules Gliales

Les neurones ne fonctionnent pas isolément. Ils sont interconnectés par des synapses et soutenus par un vaste réseau de cellules gliales.

1. La Synapse

La synapse est une zone de jonction spécialisée qui permet la transmission d'un signal d'un neurone à une autre cellule (un autre neurone ou une cellule effectrice comme une cellule musculaire ou glandulaire).

• Rôle : Transmission et intégration du message nerveux.
• Structure : Une synapse comprend un élément présynaptique (généralement une terminaison axonale), un élément postsynaptique (dendrite, soma ou axone de la cellule cible) et un espace synaptique qui les sépare.
• Types de connexions interneuronales :
  • Axo-dendritique : Axone sur une dendrite (la plus fréquente).
  • Axo-somatique : Axone sur un corps cellulaire.
  • Axo-axonique : Axone sur un autre axone (rôle modulateur).
• Synapse neuro-musculaire : Appelée plaque motrice.

a. Types de synapses

Synapse Électrique

• Espace synaptique : Très étroit (environ 3,5 nm).
• Mécanisme : Les membranes pré- et postsynaptiques sont directement reliées par des canaux protéiques appelés connexons (formant des gap junctions ou jonctions communicantes).
• Transmission : Permet un passage passif et direct des ions d'une cellule à l'autre. La transmission est donc quasi instantanée, fidèle et généralement bidirectionnelle.
• Localisation : Rares chez l'adulte (présentes dans l'hypothalamus, la rétine), mais plus fréquentes durant le développement embryonnaire pour synchroniser l'activité de groupes de neurones.

Synapse Chimique

C'est le type de synapse le plus répandu dans le système nerveux des mammifères.

• Espace synaptique : Plus large (10 à 40 nm), appelé fente synaptique.
• Élément présynaptique : Contient des vésicules synaptiques remplies de molécules de signalisation, les neurotransmetteurs. On y trouve aussi des "zones actives" où les vésicules fusionnent, et des protéines SNARE qui ancrent les vésicules à la membrane.
• Élément postsynaptique : Sa membrane est enrichie en récepteurs membranaires spécifiques au neurotransmetteur.
• Transmission : Unidirectionnelle et plus lente que la synapse électrique. L'arrivée d'un potentiel d'action dans la terminaison présynaptique provoque la libération des neurotransmetteurs dans la fente. Ceux-ci diffusent et se lient aux récepteurs postsynaptiques, induisant une réponse électrique dans la cellule cible.

Un récepteur est une macromolécule (généralement une protéine) capable de reconnaître et de se lier spécifiquement à un messager (ligand), comme un neurotransmetteur, une hormone ou un médicament, déclenchant ainsi une réponse cellulaire. Il se distingue d'un "accepteur" qui peut lier une substance sans déclencher de réponse.

Les récepteurs possèdent trois caractéristiques fondamentales :

1. Spécificité : Chaque récepteur ne lie qu'un type de ligand ou une famille de ligands structurellement proches.
2. Saturabilité : Le nombre de récepteurs sur une cellule est fini; la réponse atteint un plateau lorsque tous les récepteurs sont occupés.
3. Réversibilité : La liaison du ligand au récepteur est généralement transitoire et non covalente.

2. Les Cellules Gliales

Les cellules gliales (ou glie) sont 10 fois plus nombreuses que les neurones. Contrairement aux neurones, elles ne génèrent pas de potentiels d'action et peuvent se diviser par mitose tout au long de la vie. Elles jouent des rôles de soutien essentiels.

• Soutien structural : Forment la charpente du tissu nerveux.
• Fonctions métaboliques (Astrocytes) : Nourrissent les neurones, régulent la composition ionique du milieu extracellulaire, et participent à la recapture des neurotransmetteurs.
• Myélinisation (Oligodendrocytes et Cellules de Schwann) : Forment la gaine de myéline qui isole et protège les axones.
• Protection immunitaire (Microglie) : Agissent comme les macrophages du SNC, phagocytant les débris cellulaires et les agents pathogènes.
• Production de LCR (Cellules épendymaires) : Tapissent les cavités du cerveau (ventricules) et de la moelle épinière et produisent le liquide céphalo-rachidien.

Les neurones sont des cellules post-mitotiques, ce qui signifie qu'elles ne peuvent pas se diviser. Elles sont également très vulnérables à l'hypoxie (manque d'oxygène) et à l'hypoglycémie (manque de glucose).

IV. Électrophysiologie Neuronale

L'électrophysiologie étudie les phénomènes électriques qui sont à la base de la fonction neuronale. Les concepts clés sont l'excitabilité et la conductivité.

• Excitabilité : Capacité d'un neurone à réagir à un stimulus et à le convertir en un signal électrique (l'influx nerveux).
• Conductivité : Capacité à propager cet influx nerveux le long de l'axone et à le transmettre à d'autres cellules.

1. Le Potentiel de Membrane au Repos (PR)

Au repos, c'est-à-dire en l'absence de stimulation, il existe une différence de potentiel électrique (DDP) de part et d'autre de la membrane neuronale. L'intérieur de la cellule est chargé négativement par rapport à l'extérieur. Ce potentiel de repos est d'environ à .

Ce potentiel est le résultat de plusieurs facteurs :

1. Répartition inégale des ions : Il y a une forte concentration de K⁺ et de protéines chargées négativement (anions) à l'intérieur, et une forte concentration de Na⁺ et Cl⁻ à l'extérieur.
2. Perméabilité sélective de la membrane : Au repos, la membrane est beaucoup plus perméable aux ions K⁺ qu'aux ions Na⁺, grâce à la présence de canaux de fuite potassiques ouverts en permanence. La sortie passive de K⁺ (suivant son gradient de concentration) laisse un excès de charges négatives à l'intérieur.
3. Pompe Na⁺/K⁺-ATPase : Ce transporteur actif utilise de l'ATP pour expulser 3 ions Na⁺ hors de la cellule et faire entrer 2 ions K⁺. Ce transport électrogénique contribue directement à la négativité intracellulaire (d'environ -4 mV) et, surtout, maintient les gradients de concentration de Na⁺ et K⁺ sur le long terme.

La valeur du potentiel de membrane () peut être estimée par l'équation de Goldman-Hodgkin-Katz (GHK), qui prend en compte les concentrations et les perméabilités relatives () des principaux ions :

(Note : L'équation originale peut être écrite de différentes manières ; ici, elle est ajustée pour donner une valeur négative. Le coefficient 61 est valable à 37°C).

Au repos, . Par exemple, si est 100 fois supérieure à , le calcul pour un motoneurone donne :

Avec [K⁺]e=4, [K⁺]i=140, [Na⁺]e=145, [Na⁺]i=15 mmol/l et :

En ajoutant les -4 mV de la pompe Na⁺/K⁺, on obtient , une valeur très proche du potentiel d'équilibre du K⁺ (), confirmant que le K⁺ est l'ion déterminant du potentiel de repos.

2. Le Potentiel d'Action (PA)

Le potentiel d'action (PA) est une inversion brutale, transitoire et stéréotypée du potentiel de membrane, qui se propage le long de l'axone. C'est l'unité de base de l'information nerveuse.

a. Déclenchement et loi du "tout ou rien"

• Stimulation infraliminaire : Une faible dépolarisation qui n'atteint pas le seuil ne déclenche pas de PA. La membrane retourne à son potentiel de repos.
• Stimulation liminaire : L'intensité minimale de stimulation qui permet d'atteindre le seuil et de déclencher un PA.
• Stimulation supraliminaire : Une stimulation plus forte déclenche un PA de même amplitude et de même forme que celui déclenché par une stimulation liminaire.

Ceci illustre la loi du "tout ou rien" : soit le PA est déclenché dans sa totalité, soit il ne l'est pas du tout. L'amplitude du PA est fixe pour un neurone donné, elle ne dépend pas de l'intensité de la stimulation (qui module plutôt la fréquence des PA).

b. Phases du potentiel d'action

1. Dépolarisation : Une fois le seuil atteint, les canaux sodiques voltage-dépendants s'ouvrent massivement. L'entrée rapide et massive d'ions Na⁺ rend l'intérieur de la cellule positif, jusqu'à environ +30 à +35 mV (potentiel d'inversion).
2. Repolarisation : Les canaux Na⁺ s'inactivent rapidement et les canaux potassiques voltage-dépendants (plus lents) s'ouvrent. La sortie de K⁺ repolarise la membrane, la ramenant vers des valeurs négatives.
3. Hyperpolarisation : Les canaux K⁺ se ferment lentement, ce qui entraîne une brève hyperpolarisation (potentiel plus négatif que le repos) avant que la pompe Na⁺/K⁺ ne rétablisse l'équilibre ionique initial.

L'expérience de Hodgkin et Katz a démontré le rôle crucial du Na⁺ : la diminution de la concentration extracellulaire de Na⁺ réduit l'amplitude du PA et sa vitesse de montée.

c. Périodes réfractaires

• Période Réfractaire Absolue (PRA) : Coïncide avec les phases de dépolarisation et de repolarisation. Les canaux Na⁺ sont soit déjà ouverts, soit inactivés. Il est impossible de générer un nouveau PA, quelle que soit l'intensité de la stimulation. La PRA limite la fréquence maximale de décharge du neurone ().
• Période Réfractaire Relative (PRR) : Coïncide avec la phase d'hyperpolarisation. Les canaux Na⁺ redeviennent activables, mais comme la membrane est hyperpolarisée, un stimulus plus fort que la normale est nécessaire pour atteindre le seuil.

V. Propagation de l'Influx Nerveux

1. Propagation le long de l'Axone

En conditions physiologiques, la propagation est orthodromique (du soma vers la terminaison axonale). Une stimulation expérimentale de l'axone peut provoquer une propagation dans les deux sens (ortho- et antidromique).

a. Conduction continue (fibres amyéliniques)

Dans les axones non myélinisés, la propagation se fait "de proche en proche". L'entrée de Na⁺ lors d'un PA en un point crée des courants locaux qui dépolarisent la zone membranaire adjacente jusqu'au seuil, déclenchant un nouveau PA, et ainsi de suite. Cette conduction est lente.

b. Conduction saltatoire (fibres myélinisées)

La gaine de myéline est un excellent isolant. Les canaux ioniques voltage-dépendants sont concentrés au niveau des nœuds de Ranvier. Le PA "saute" d'un nœud de Ranvier au suivant. Les courants locaux se propagent passivement et très rapidement sous la gaine de myéline. Cette conduction saltatoire est beaucoup plus rapide et économe en énergie que la conduction continue.

2. Propriétés Passives et constantes de câble

La propagation passive d'un courant sous-liminaire le long de l'axone est décrite par deux constantes :

• Constante d'espace () : C'est la distance sur laquelle un potentiel initial () s'atténue à 37% (soit 1/e) de sa valeur. Une grande constante d'espace signifie que le courant se propage plus loin, favorisant une conduction rapide. Elle augmente avec le diamètre de l'axone.
• Constante de temps () : C'est le temps nécessaire pour que le potentiel membranaire atteigne 63% (soit ) de sa valeur finale en réponse à un courant constant. Elle est donnée par (Résistance × Capacitance de la membrane). Une petite constante de temps permet une réponse plus rapide aux changements de potentiel.

3. Transmission Synaptique

Au niveau de la synapse chimique, l'arrivée du PA déclenche la libération de neurotransmetteurs qui génèrent un Potentiel Postsynaptique (PPS) dans la cellule cible.

• Potentiel Postsynaptique Excitateur (PPSE) : Causé par un neurotransmetteur qui ouvre des canaux à Na⁺ (ou Ca²⁺), provoquant une dépolarisation locale. Un PPSE rapproche le potentiel de membrane du seuil.
• Potentiel Postsynaptique Inhibiteur (PPSI) : Causé par un neurotransmetteur qui ouvre des canaux à Cl⁻ (entrée) ou à K⁺ (sortie), provoquant une hyperpolarisation locale. Un PPSI éloigne le potentiel de membrane du seuil. Les principaux neurotransmetteurs inhibiteurs du SNC sont le GABA et la glycine.

Les PPS sont des potentiels gradués (leur amplitude varie), locaux (ils s'atténuent avec la distance, dits électrotoniques) et sommables.

VI. Intégration et Organisation du Message Nerveux

Un neurone reçoit des milliers de connexions synaptiques. Le rôle du cône d'émergence est d'intégrer tous les PPSE et PPSI reçus. Si la somme algébrique des potentiels atteint le seuil, un PA est déclenché.

1. Organisation Temporelle : Sommation Temporelle

La sommation temporelle se produit lorsqu'un seul neurone présynaptique envoie des impulsions rapprochées dans le temps. Les PPSE (ou PPSI) successifs s'additionnent car le second arrive avant que le premier ne se soit complètement dissipé.

2. Organisation Spatiale

a. Sommation Spatiale et Circuits

• Sommation Spatiale : Se produit lorsque plusieurs neurones présynaptiques stimulent simultanément un neurone postsynaptique. La somme des PPSE provenant de différentes synapses peut atteindre le seuil.
• Convergence : Plusieurs neurones présynaptiques convergent vers un seul neurone postsynaptique. Cela permet l'intégration d'informations de sources multiples.
• Divergence : Un seul neurone présynaptique se ramifie pour contacter plusieurs neurones postsynaptiques. Cela permet d'amplifier un signal et de le distribuer à plusieurs voies.

b. Facilitation et Occlusion

• Facilitation : Si deux contingents de neurones afférents synergiques sont stimulés simultanément avec une intensité infraliminaire, la réponse globale () est supérieure à la somme des réponses individuelles (). . Cela est dû au fait que certains neurones postsynaptiques, amenés près du seuil par la première stimulation, sont alors activés par la seconde.
• Occlusion : Si deux contingents sont stimulés simultanément avec une intensité maximale (liminaire), la réponse globale est inférieure à la somme attendue. . Cela se produit parce que les deux contingents partagent certains neurones postsynaptiques qui sont donc activés dans les deux cas, et ne peuvent être comptés deux fois.

c. Inhibition

• Inhibition postsynaptique : Un neurone inhibiteur libère un neurotransmetteur (ex: GABA) qui génère un PPSI sur le neurone postsynaptique, réduisant sa probabilité de décharger.
• Inhibition présynaptique : Un neurone inhibiteur fait synapse sur la terminaison axonale d'un neurone excitateur. Il réduit la quantité de neurotransmetteur que ce dernier libère, sans affecter directement le neurone postsynaptique.

VII. Exemple de Synapse Chimique : La Plaque Motrice

La plaque motrice ou jonction neuromusculaire est la synapse entre un motoneurone et une fibre musculaire striée squelettique. C'est un modèle de synapse chimique rapide et efficace.

1. Structure et Fonctionnement

• Neurotransmetteur : Exclusivement l'acétylcholine (ACh).
• Récepteurs : Les récepteurs postsynaptiques (sur la membrane musculaire, le sarcolemme) sont des récepteurs nicotiniques cholinergiques. Ce sont des récepteurs-canaux (ionotropes).

Le processus de transmission est le suivant :

1. Le PA arrive à la terminaison du motoneurone.
2. Dépolarisation et ouverture des canaux Ca²⁺ voltage-dépendants présynaptiques.
3. L'entrée de Ca²⁺ provoque la fusion des vésicules d'ACh avec la membrane et leur exocytose dans la fente synaptique.
4. L'ACh se lie à ses récepteurs nicotiniques sur la fibre musculaire.
5. L'ouverture de ces canaux-récepteurs provoque une entrée massive de Na⁺ (et une faible sortie de K⁺), créant une forte dépolarisation locale appelée Potentiel de Plaque Motrice (PPM).
6. Le PPM, qui a une amplitude très large (40-50 mV), est toujours suprathreshold. Il se propage de manière électrotonique et déclenche un PA musculaire en ouvrant les canaux Na⁺ voltage-dépendants voisins sur le sarcolemme.
7. Le PA musculaire se propage le long de la fibre et déclenche la contraction musculaire.

L'action de l'ACh est terminée rapidement par son hydrolyse par l'enzyme acétylcholinestérase présente dans la fente synaptique.

2. Aspects Pharmacologiques

• Agonistes : Des substances qui miment l'effet de l'ACh, comme la nicotine.
• Antagonistes : Des substances qui bloquent les récepteurs, empêchant l'action de l'ACh, comme le curare (un relaxant musculaire).
• Anticholinestérasiques (ex: néostigmine) : Inhibent l'acétylcholinestérase, prolongeant la présence et l'action de l'ACh. Ils sont utilisés dans le traitement de la myasthénie, une maladie auto-immune où les récepteurs à l'ACh sont détruits, provoquant une faiblesse musculaire.

VIII. Conclusion

Le neurone est une cellule extraordinairement complexe, dont les propriétés électriques et les interactions synaptiques constituent le fondement de toutes les fonctions du système nerveux. La compréhension détaillée de son anatomie, de son_électrophysiologie_ et de l'organisation des messages nerveux est indispensable pour appréhender le fonctionnement normal du cerveau et les mécanismes des maladies neurologiques et psychiatriques.

Cheatsheet

Le neurone est l'unité fonctionnelle de base du système nerveux, capable de générer et transmettre des signaux électriques (influx nerveux) pour commander les activités de l'organisme.

Structure du Neurone

• Corps cellulaire (Soma): Centre métabolique contenant le noyau et les organites. Taille variable (5 à 10 µm).

• Dendrites: Prolongements courts et ramifiés recevant l'information. Riches en récepteurs postsynaptiques.

• Axone: Prolongement unique et long (jusqu'à 1m) qui conduit l'influx nerveux du soma vers la terminaison.

  • Transport axoplasmique:

    • Antérograde: Du soma vers la terminaison (protéines, vésicules).

    • Rétrograde: De la terminaison vers le soma (produits de dégradation).

  • Gaine de myéline: Gaine lipidique isolante formée par les cellules de Schwann (SNP) ou les oligodendrocytes (SNC). Accélère la conduction.

  • Nœuds de Ranvier: Interruptions de la myéline où naissent les potentiels d'action (conduction saltatoire).

Classification des Neurones

Électrophysiologie

L'excitabilité et la conductivité du neurone reposent sur des phénomènes électriques membranaires.

Potentiel de Repos (Vm)

• Définition: Différence de potentiel de part et d'autre de la membrane quand le neurone est inactif. Intérieur négatif, extérieur positif.

• Valeur: Environ -70 mV pour les neurones de petit calibre, et jusqu'à -90 mV pour les grosses fibres.

• Mécanismes:

  1. Perméabilité sélective: La membrane est beaucoup plus perméable aux ions K⁺ qu'aux ions Na⁺ au repos.

  2. Pompe Na⁺/K⁺ ATPase: Transporte activement 3 Na⁺ vers l'extérieur et 2 K⁺ vers l'intérieur, contribuant à la négativité interne (environ -4 mV).

  3. Protéines intracellulaires: Chargées négativement et non diffusibles.

• Équation de Goldman: Calcule le Vm en fonction des concentrations et perméabilités ioniques. Au repos, Vm est proche du potentiel d'équilibre du K⁺ (Eₖ ≈ -94mV).

Potentiel d'Action (PA)

Le PA est le signal électrique élémentaire qui se propage le long de l'axone.

Loi du "tout ou rien": Un stimulus doit atteindre une intensité seuil (potentiel seuil ≈ -55 mV) pour déclencher un PA. Une fois déclenché, son amplitude est toujours la même (≈ +30 à +35 mV), quelle que soit l'intensité du stimulus supraliminaire.

• Phases du PA:

  1. Dépolarisation: Ouverture des canaux Na⁺ voltage-dépendants → Entrée massive de Na⁺.

  2. Repolarisation: Inactivation des canaux Na⁺ et ouverture des canaux K⁺ voltage-dépendants → Sortie de K⁺.

  3. Hyperpolarisation: Les canaux K⁺ se ferment lentement, le Vm devient plus négatif que le potentiel de repos.

• Périodes Réfractaires:

  • Absolue (PRA): Aucun nouveau PA ne peut être généré. Correspond à la dépolarisation/repolarisation. Limite la fréquence maximale des PA: .

  • Relative (PRR): Un nouveau PA peut être généré mais nécessite un stimulus plus fort que la normale.

Propagation de l'Influx Nerveux

• Conduction orthodromique: Propagation en sens unique : soma → terminaison axonale.

• Conduction continue: Dans les fibres non myélinisées. Propagation de proche en proche des courants locaux, plus lente.

• Conduction saltatoire: Dans les fibres myélinisées. Le PA "saute" d'un nœud de Ranvier à l'autre, ce qui est beaucoup plus rapide et économe en énergie.

• Facteurs influençant la vitesse:

  • Présence de myéline (augmente la vitesse).

  • Diamètre de l'axone (plus le diamètre est grand, plus la vitesse est élevée).

Transmission Synaptique

La synapse est la zone de jonction permettant la communication entre un neurone et une autre cellule.

Types de Synapses

Physiologie du Neurone : Fiche Récapitulative

1. Anatomie du Neurone

• Corps cellulaire (Soma): Contient le noyau et les organites. C'est le centre métabolique de la cellule.
• Dendrites: Prolongements courts et ramifiés qui reçoivent les signaux d'autres neurones. Leur membrane est riche en récepteurs.
• Axone: Prolongement unique et long qui conduit l'influx nerveux du soma vers la terminaison axonale.
  • Le transport de substances le long de l'axone est appelé flux axoplasmique (antérograde: soma → terminaison ; rétrograde: terminaison → soma).
• Gaine de myéline: Couche lipidique isolante formée par les cellules de Schwann (SNP) ou les oligodendrocytes (SNC). Elle accélère la conduction de l'influx nerveux.
• Nœuds de Ranvier: Interruptions de la gaine de myéline où les potentiels d'action sont régénérés.

2. La Synapse : Zone de Communication

• Synapse Électrique:
  • Passage direct des ions par des jonctions communicantes (gap junctions).
  • Transmission très rapide et bidirectionnelle.
  • Présente chez l'embryon et dans certaines zones du cerveau adulte (ex: hypothalamus).
• Synapse Chimique:
  • Utilise un messager chimique : le neurotransmetteur.
  • L'arrivée d'un potentiel d'action libère le neurotransmetteur, qui se fixe sur des récepteurs postsynaptiques.
  • Transmission unidirectionnelle et plus lente, mais permet une modulation du signal.

3. Électrophysiologie du Neurone

Potentiel de Repos

Différence de potentiel de part et d'autre de la membrane quand le neurone est inactif. Sa valeur est d'environ -70 mV (négatif à l'intérieur).

• Origine:
  • Répartition inégale des ions : plus de à l'intérieur, plus de et à l'extérieur.
  • Grande perméabilité membranaire au au repos (canaux de fuite).
  • Pompe -ATPase: transporte activement 3 vers l'extérieur contre 2 vers l'intérieur.

Potentiel d'Action (PA)

Signal électrique bref et de grande amplitude qui se propage le long de l'axone. Il obéit à la loi du "tout ou rien" : il est déclenché ou non, mais son amplitude est toujours la même.

1. Stimulation et Seuil: Une dépolarisation doit atteindre un potentiel seuil (environ -55 mV) pour déclencher un PA.
2. Phase de Dépolarisation: Ouverture rapide des canaux voltage-dépendants. Entrée massive de qui rend l'intérieur de la cellule positif (jusqu'à +35 mV).
3. Phase de Repolarisation: Inactivation des canaux et ouverture des canaux voltage-dépendants. Sortie de qui restaure le potentiel négatif.
4. Hyperpolarisation: La sortie de peut brièvement rendre la membrane plus négative que le potentiel de repos.

Périodes Réfractaires

• Période Réfractaire Absolue (PRA): Aucun nouveau PA ne peut être généré, quelle que soit l'intensité de la stimulation (canaux inactivés). Limite la fréquence maximale des PA: .
• Période Réfractaire Relative (PRR): Un nouveau PA peut être généré, mais seulement par une stimulation plus forte que la normale.

4. Propagation de l'Influx Nerveux

• Conduction Continue (fibres non myélinisées) : Le PA se propage de proche en proche sur toute la longueur de l'axone. C'est un processus lent.
• Conduction Saltatoire (fibres myélinisées) : Le PA "saute" d'un nœud de Ranvier à l'autre. La myéline agit comme un isolant, rendant la propagation très rapide.

5. Transmission et Intégration Synaptique

• PPSE (Potentiel Postsynaptique Excitateur): Une dépolarisation locale (souvent par entrée de ) qui augmente la probabilité de déclencher un PA.
• PPSI (Potentiel Postsynaptique Inhibiteur): Une hyperpolarisation locale (souvent par entrée de ou sortie de ) qui diminue la probabilité de déclencher un PA. Le GABA est le principal neurotransmetteur inhibiteur du SNC.

Sommation des PPS

• Sommation Temporelle: Addition de PPS successifs provenant d'une seule synapse.
• Sommation Spatiale: Addition de PPS simultanés provenant de plusieurs synapses différentes.

6. La Plaque Motrice : Exemple de Synapse Chimique

• Neurotransmetteur: Acétylcholine (ACh).
• Mécanisme:
  1. Le PA arrive à la terminaison axonale.
  2. Ouverture des canaux voltage-dépendants -> entrée de .
  3. Fusion des vésicules d'ACh avec la membrane et libération dans la fente synaptique.
  4. L'ACh se lie à ses récepteurs nicotiniques sur la fibre musculaire.
  5. Ouverture des canaux ioniques -> entrée de -> création d'un Potentiel de Plaque Motrice (PPM).
  6. Si le PPM est suffisant, il déclenche un PA sur la fibre musculaire, provoquant la contraction.
• Fin de l'action de l'ACh: L'ACh est rapidement dégradée par l'enzyme acétylcholinestérase. Les médicaments qui bloquent cette enzyme (anticholinestérasiques) prolongent l'action de l'ACh (ex: traitement de la myasthénie).