Physio Repro Chapitre 1 

CHAPITRE 1 : RAPPELS SUR LA REPRODUCTION

Ce chapitre récapitule les notions fondamentales de la reproduction chez les mammifères, en abordant l'anatomie et la physiologie des systèmes reproducteurs mâle et femelle, la gamétogenèse, la fécondation, le développement embryonnaire et foetal, ainsi que les mécanismes de la parturition.

1. Appareil génital mâle

L'appareil génital mâle comprend les testicules, les voies spermatiques, les glandes annexes et le pénis. Chacun de ces organes joue un rôle crucial dans la production et le transport des spermatozoïdes, ainsi que dans la production hormonale.

1.1. Testicules

• Migration testiculaire : La migration des testicules de la cavité abdominale au scrotum se produit durant la vie fœtale, guidée par le gubernaculum testis. Le passage par l'anneau inguinal conduit à la formation de la tunique vaginale.

• Fonction endocrine : Les cellules de Leydig produisent les hormones mâles (testostérone).

• Fonction exocrine : La spermatogenèse, soutenue par les cellules de Sertoli, a lieu dans les tubes séminifères.

1.2. Cryptorchidie

La cryptorchidie est une anomalie fréquente chez le porc, le cheval et le chien, caractérisée par la rétention d'un ou des deux testicules en dehors des bourses. Si les deux testicules sont affectés, l'animal est stérile.

• Types : Elle peut être inguinale (testicule bloqué dans le canal inguinal) ou abdominale (testicule resté dans l'abdomen).

• Conséquences :

  • La fonction endocrine (production de testostérone par les cellules de Leydig) reste normale, voire augmentée, entraînant agressivité, nervosité et augmentation de la libido.

  • La fonction exocrine (spermatogenèse) est altérée ou absente, conduisant à la stérilité en raison de la température plus élevée dans l'abdomen.

  • Risques accrus de tumeurs testiculaires (leydigome) chez le chien.

• Origine : Généralement génétique (porc) ou liée à une croissance rapide in utero (chien).

• Traitement : La castration est recommandée car un animal cryptorchide ne doit pas se reproduire en raison de la composante génétique de la pathologie.

• NB : Il ne faut pas confondre la cryptorchidie avec la capacité de certaines espèces (ex: lapins) à remonter leurs testicules à volonté.

1.3. Glandes annexes mâles

Ces glandes déterminent la composition et le volume du plasma séminal, leur développement étant sous contrôle hormonal (testostérone). Elles régressent après castration.

• Vésicules séminales :

  • Uniquement développées chez les ruminants (palpables chez le taureau).

  • Leurs pathologies peuvent affecter la qualité de l'éjaculat.

• Prostate :

  • Comprend une partie externe (surtout chez le chien et le cheval) et une partie interne diffuse.

  • Chez le chien, c'est un modèle d'étude des pathologies prostatiques humaines (hypertrophie, kystes, tumeurs).

• Glandes bulbo-urétrales :

  • Développées chez le porc (responsables de l'aspect gélatineux du sperme).

  • Présentes chez le cheval.

Le volume de l'éjaculat, variable selon les espèces et dépendant de l'imprégnation hormonale, est inversement proportionnel à la concentration en spermatozoïdes. La quantité de spermatozoïdes (1 à 10 milliards) est relativement stable, tandis que le volume de plasma varie considérablement (ex: verrat 250mL, chat 0,01-0,03mL).

1.4. Pénis

• Corps caverneux : Très développé chez le cheval et le chien, permettant une augmentation significative du diamètre en érection. Peu développé chez les ruminants et le porc.

• Muscle rétracteur du pénis : Crucial pour l'érection chez les ruminants et le porc, entraînant principalement un allongement avec peu d'augmentation de diamètre.

• Gland : Sa forme est adaptée au col utérin de l'espèce (ex: en tire-bouchon chez le porc).

• Os pénien : Présent chez le chien (risque de fractures) et inconstant chez le chat.

• Papilles cornées : Présentes chez les félidés.

L'érection chez le chien, le cheval et l'homme est due à l'accumulation de sang dans le corps caverneux, tandis que chez les ruminants et le porc, elle est principalement due au relâchement du muscle rétracteur.

2. Appareil génital femelle

L'appareil génital femelle comprend les ovaires, les oviductes, l'utérus, le col de l'utérus et le vagin. Ces organes sont responsables de la production d'ovocytes, de la fécondation, de la gestation et de la parturition.

2.1. Ovaires

Les ovaires, situés à l'arrière des reins, ont des fonctions de gamétogenèse (développement des ovocytes) et endocrine (stéroïdogenèse).

• Follicules ovariens : Les ovocytes se développent à l'intérieur de ces structures.

• Corps jaune : Après l'ovulation, le follicule se transforme en corps jaune, qui sécrète la progestérone, essentielle au maintien de la gestation.

• Variations cycliques : L'apparence des ovaires varie considérablement selon le stade du cycle œstral, particulièrement visible chez les espèces polytoques (ex: truie).

2.2. Oviductes (Trompes de Fallope)

L'oviducte assure la liaison entre l'ovaire et l'utérus. C'est le lieu de l'activation des spermatozoïdes, de la fécondation et des premiers stades du développement embryonnaire (jusqu'à environ 16 cellules chez les bovins). Il sécrète un fluide dont la composition varie en fonction du cycle ou de la gestation.

2.3. Utérus

Chez les mammifères domestiques, l'utérus se compose de deux cornes et d'un corps utérin dont la longueur varie selon l'espèce.

• Fonctions :

  • Lieu du développement embryonnaire (à partir du stade morula), de l'implantation et de la gestation.

  • La muqueuse (endomètre) contient des glandes dont les sécrétions varient cycliquement. Elle produit également des prostaglandines, responsables de la régression du corps jaune (lutéolyse).

  • La musculature lisse (myomètre) est cruciale pour la progression des spermatozoïdes et lors du part.

• Chirurgie utérine : Chez la vache, une ovariectomie ou une césarienne peut être réalisée sur le flanc gauche (en raison du rumen) après tranquillisation et anesthésie locale, en contournant le rumen pour extraire l'utérus gravide et le veau.

2.4. Col de l'utérus (Cervix)

Principalement constitué de tissu fibreux, sa forme varie selon l'espèce et est adaptée à l'extrémité du pénis. Il protège la cavité utérine des infections, s'ouvrant seulement pendant l'œstrus (pour le passage des spermatozoïdes) et lors du part. Son ouverture n'est pas due à un sphincter musculaire, mais au ramollissement d'une matrice fibreuse par des hormones, principalement les œstrogènes (pendant l'œstrus et en fin de gestation).

2.5. Vagin

Le vagin est l'abouchement de l'utérus et de la vessie (vestibule). Il s'ouvre vers l'extérieur via la vulve et joue un rôle dans le transport du sperme, notamment si le dépôt est vaginal (ex: chien).

3. Gamétogenèse femelle (Ovogenèse)

L'ovogenèse est le développement de la cellule germinale primordiale jusqu'à l'ovocyte maturé.

• Pool non renouvelable : La multiplication par mitose des futurs gamètes s'arrête avant la naissance chez la femelle.

• Blocage méiotique : Les ovocytes sont bloqués en prophase de la première division méiotique jusqu'à leur maturation nucléaire, juste avant la fécondation.

• Développement folliculaire et ovocytaire : Les ovocytes se développent dans les follicules ovariens. Il est important de distinguer la croissance folliculaire (formation de la cavité dans le follicule, accumulation de liquide folliculaire, synthèse d'œstrogènes, etc.) de la croissance ovocytaire (accumulation de protéines, lipides, ARNm).

3.1. L'Ovocyte

• C'est la plus grande cellule de mammifère (110-140 µm) et elle ne se divise pas.

• Il est entouré de la zone pellucide (ZP) qui le protège et permet la reconnaissance des spermatozoïdes.

• Des cellules nourricières (cumulus) entourent l'ovocyte.

• Il contient les réserves nécessaires à la fécondation et aux premiers stades du développement embryonnaire.

3.2. Maturation Ovocytaire

Elle ne se produit pleinement qu'après la puberté et comprend deux étapes :

• Maturation cytoplasmique : Modifications des organelles et du métabolisme pour préparer la fécondation et le développement embryonnaire.

• Maturation nucléaire : Reprise de la méiose jusqu'au stade de métaphase II, avec expulsion du premier globule polaire. La méiose est bloquée jusqu'à la fécondation.

3.3. Contrôle du Développement Folliculaire

• Contrôle intra-ovarien : Essentiellement paracrine pour les follicules pré-antraux et la croissance ovocytaire.

• Contrôle hormonal :

  • FSH (Hormone folliculo-stimulante) : Responsable du développement terminal des follicules antraux jusqu'au stade de Graaf.

  • LH (Hormone lutéinisante) : Déclenche la maturation ovocytaire et l'ovulation.

Le développement du follicule pré-antral et la croissance de l'ovocyte prennent plusieurs semaines chez certaines espèces (bovin, porc), tandis que les phases terminales sont rapides (quelques jours/heures).

3.4. Vagues Folliculaires

Chez les bovins, il y a 2 à 3 vagues folliculaires par cycle, caractérisées par :

• Le recrutement de petits follicules antraux.

• La stimulation de leur croissance par la FSH.

• La sélection d'un (espèces monotoques) ou plusieurs (espèces polytoques) follicules dominants, suivie de l'atrésie des follicules subordonnés.

• Le développement terminal et l'ovulation (si pic de LH) ou la régression du/des follicule(s) dominant(s).

Pour augmenter le taux d'ovulation chez les espèces monotoques (ex: vache, avec 1 seule ovulation par cycle), on peut utiliser des injections de FSH exogène pendant les vagues folliculaires pour empêcher l'atrésie et permettre à plusieurs follicules d'arriver à maturité, induisant une superovulation (jusqu'à 20 ovulations par cycle) pour la production d'embryons.

4. Gamétogenèse mâle (Spermatogenèse)

La spermatogenèse est un processus continu de la puberté à la sénescence, ayant lieu dans les tubes séminifères des testicules, avec le soutien des cellules de Sertoli. Certaines espèces peuvent présenter des variations saisonnières.

4.1. Spermatozoïde

Le spermatozoïde mature est composé de deux parties principales :

• Tête : Contient le noyau (chromatine compacte) et l'acrosome (sac d'enzymes essentiel à la fécondation).

• Queue (flagelle) : Responsable de la mobilité, elle est divisée en plusieurs pièces :

  • Pièce intermédiaire : Contient l'exonème et les mitochondries (énergie).

  • Pièce principale et pièce terminale.

4.2. Maturation et Stockage des Spermatozoïdes

• Épididyme : Les spermatozoïdes y transitent pendant plusieurs jours, acquièrent leur mobilité progressive et sont stockés dans la queue de l'épididyme. Les spermatozoïdes sont morphologiquement complets à l'entrée de l'épididyme, mais immobiles.

• Voies génitales mâles : Le plasma séminal est ajouté lors de l'éjaculation par les glandes annexes. Son rôle (nutritif, protecteur) est controversé mais il n'est pas indispensable.

• Voies génitales femelles : Les spermatozoïdes y sont stockés et subissent la capacitation, qui inclut des modifications de l'acrosome, les rendant aptes à féconder.

La taille des testicules est corrélée à la fertilité des mâles (quantité de spermatozoïdes par éjaculat).

5. Fécondation

La fécondation est la fusion du spermatozoïde et de l'ovocyte. Elle nécessite une coordination temporelle précise et une série d'événements complexes.

5.1. Durée de vie des gamètes

• Ovocyte maturé : Durée de vie très courte (max. 24h), devenant sénescent ensuite (risque de polyspermie augmenté).

• Sperme éjaculé : Durée de fertilité variable selon les espèces et corrélée à la durée de l'œstrus (ex: bovin/ovin 2j, porc 3j, cheval 4j, chien 5-7j).

Pour optimiser la reproduction, l'accouplement doit coïncider avec l'ovulation, de manière à ce que des spermatozoïdes viables soient présents au moment de l'ovulation.

5.2. Progression des spermatozoïdes

Sur les millions de spermatozoïdes éjaculés, seulement 1000 à 10 000 atteignent l'oviducte. Les taux de fécondation sont élevés (> 90%).

5.3. Événements de la fécondation

1. Migration du sperme à travers le cumulus.

2. Attachement du sperme à la zone pellucide (ZP) via des récepteurs, suivi de la réaction acrosomiale.

3. Fusion des membranes plasmiques du spermatozoïde et de l'ovocyte.

4. Blocage de la polyspermie (libération des granules corticaux pour modifier la ZP).

5. Reprise de la méiose de l'ovocyte et expulsion du 2ème globule polaire.

6. Décondensation des pronuclei mâle et femelle.

7. Synthèse d'ADN.

8. Formation du premier fuseau mitotique et premier clivage.

5.4. Phénomènes associés

• Superfécondation : Fécondation simultanée par plusieurs mâles, fréquente chez les espèces polytoques (ex: chien, chat).

• Superfétation : Gestation avec des fœtus d'âges différents résultant de deux ovulations séparées dans le temps (théoriquement possible chez la chatte et la jument).

6. Développement embryonnaire précoce

Le développement embryonnaire commence par la segmentation, suivie de la formation du blastocyste et de sa migration vers l'utérus.

6.1. Segmentation

Ce sont des divisions mitotiques successives sans augmentation du volume de l'embryon, aboutissant au stade de morula. Les blastomères (cellules embryonnaires) sont alors indifférenciées (totipotentes).

6.2. Migration

L'embryon migre de l'oviducte vers la cavité utérine durant la segmentation.

6.3. Formation du blastocyste

Ce stade est caractérisé par :

• Établissement de jonctions entre les blastomères et compaction de la morula.

• Polarisation des cellules externes de l'embryon.

• Formation du blastocoele (cavité dans l'embryon).

• Différenciation des deux premières lignées cellulaires :

  • Trophoectoderme (cellules externes, épithélium).

  • Masse cellulaire interne (cellules indifférenciées pluripotentes).

À partir du stade blastocyste (J6-J7 post-insémination), l'embryon augmente de volume, puis éclot (rupture de la zone pellucide).

6.4. Élongation du trophoectoderme

Une élongation significative du trophoectoderme survient chez certaines espèces (ex: vache et brebis 25cm à J17; porc 1m à J16), mais pas chez l'homme, le cheval et les carnivores. Cette élongation joue un rôle dans l'espacement des fœtus chez les espèces polytoques et dans le signal de reconnaissance maternelle de la gestation.

6.5. Reconnaissance maternelle de la gestation

Pour que la gestation se poursuive, l'embryon doit signaler sa présence à la mère. Ce signal, émis par l'embryon et reconnu par la mère, doit être envoyé au bon moment et avec la bonne intensité. Les stratégies varient :

• Migration embryonnaire : Chez le cheval, l'embryon migre fréquemment d'une corne utérine à l'autre (10x/jour) pour imprégner l'endomètre de son signal.

• Élongation du trophoectoderme : Chez d'autres espèces, l'élongation importante du trophoectoderme sert de signal.

6.6. Implantation différée

Phénomène où le blastocyste reste quiescent dans l'utérus pendant une période variable (jours à mois) avant de reprendre son développement. Elle peut être :

• Occasionnelle : Chez les rongeurs, après le sevrage.

• Obligatoire : Chez de nombreuses espèces sauvages, liée à la reproduction saisonnière.

Les mécanismes sont mal connus, impliquant un contrôle par le SNC, la photopériode (mélatonine) et parfois la prolactine.

7. Implantation et Placentation

L'implantation est l'attachement de l'embryon à l'utérus, et la placentation est la formation du placenta, un organe essentiel aux échanges materno-fœtaux.

7.1. Localisation de l'implantation

• Centrale : Le conceptus occupe l'ensemble de la cavité utérine (ruminants, porc, cheval, carnivores).

• Excentrée : Le blastocyste est enfermé dans une chambre d'implantation (rongeurs).

• Latérale : Spécifique à l'homme.

• Ectopique : Grossesses extra-utérines chez la femme (tubaires principalement), non décrites chez les animaux. Elles sont dues au développement anormal de l'embryon dans l'oviducte, pouvant nécessiter une intervention.

7.2. Morphologie du placenta

La morphologie du placenta varie selon l'espèce, caractérisant la zone de contact entre l'embryon et l'endomètre :

• Diffus : Contact sur l'ensemble des surfaces utérines (jument, truie).

• Zonaire : Bande annulaire entourant le trophoblaste (carnivores).

• Cotylédonaire : Échanges limités aux structures endométriales appelées caroncules (ruminants).

• Discoïde : Placenta localisé uniquement au niveau de la partie invasive du conceptus (homme et rongeurs).

7.3. Degré d'invasion du placenta

Le degré d'invasion détermine le nombre de couches cellulaires séparant la circulation fœtale de la circulation maternelle. Ce critère est crucial pour le passage de substances et les risques post-partum.

• Pas invasif (7 couches) : Placenta épithéliochorial (truie, jument). Jonctions entre les membranes plasmiques.

• Peu invasif (5-6 couches) : Placenta synépithéliochorial ou syndesmochorial (ruminants). Migration de cellules binucléées du trophoblaste fusionnant avec des cellules utérines.

• Moyennement invasif (4 couches) : Placenta endothéliochorial (carnivores). Invasion jusqu'à la périphérie des vaisseaux utérins.

• Très invasif (3 couches) : Placenta hémochorial (homme et rongeurs). Érosion de l'endothélium vasculaire utérin.

Le type de placenta a une influence sur les risques d'hémorragies lors du part et la facilité de passage de substances.

7.4. Moment critique de l'implantation

L'implantation est une période critique du développement embryonnaire, avec le plus grand nombre de pertes. Les diagnostics précoces de gestation doivent être confirmés après cette étape.

8. Fonctions du placenta

Le placenta n'est pas qu'une interface; c'est un organe endocrine complexe, assurant les échanges, la protection immunitaire, et le soutien hormonal.

8.1. Échanges gazeux

• Circulation parallèle : Pas de mélange entre le sang fœtal et maternel.

• Transfert d'O2 : Les artères ombilicales acheminent le sang hypo-oxygéné au placenta; la veine ombilicale ramène le sang oxygéné au fœtus. L'hémoglobine fœtale a une plus grande affinité pour l'O2.

• Transfert de CO2 : Diffuse facilement, l'affinité du sang fœtal étant plus faible.

8.2. Échanges de nutriments

• Transport actif ou passif : Sucres, acides aminés, vitamines, minéraux (Ca, Fe) sont transportés. Le glucose a un rôle clé.

• AGV : Passage par diffusion simple (?).

• Protéines : Ne passent pas, sauf les immunoglobulines chez l'homme et les rongeurs.

• Polypeptides et hormones maternelles : Passent difficilement.

• Stéroïdes : Passent, sauf s'ils sont dégradés spécifiquement par le placenta.

Certains toxiques (alcool, métaux lourds, barbituriques, antibiotiques) et virus/bactéries peuvent passer librement le placenta.

8.3. Fonction endocrine

Le placenta produit diverses hormones (stéroïdes, leptine) et facteurs de croissance qui contrôlent le développement fœtal et peuvent transformer des hormones maternelles.

8.4. Immunomodulation

Le fœtus est un organisme semi-allogénique pour la mère, nécessitant une tolérance immunologique.

• Fenêtre d'implantation : Rôle important des cytokines immunitaires.

• Facteurs immunomodulateurs produits par l'embryon/placenta :

  • Interférons tau (ruminants, porc, équin).

  • Stéroïdes placentaires (1,25-(OH)D3, progestérone).

  • Cytokines immunosuppressives (PGF2_{2}$, TGFb2, lymphokines).

• Absence d'antigènes d'histocompatibilité : Sur les gamètes, le blastocyste et le placenta.

• Mécanismes de défense : Neutralisation du complément, résistance des cellules trophoblastiques à l'apoptose, destruction des cellules T.

La réussite de l'implantation entre espèces est complexe et dépend de la compatibilité placentaire (ex: embryon de zèbre dans une jument fonctionne, mais embryon d'âne échoue par rejet).

9. Parturition (Mise-bas)

La parturition est l'expulsion du fœtus et de ses annexes des voies génitales maternelles.

• Déclenchement fœtal : Le part est déclenché par le fœtus lui-même. Un fœtus mort peut entraîner une gestation prolongée.

• Hormone clé : Une augmentation du cortisol fœtal est impliquée dans le déclenchement de la mise-bas chez de nombreuses espèces (femme, ruminants, jument, truie, lapine).

REPRODUCTION

Appareil Reproducteur Mâle : Rappels

La reproduction est un processus complexe impliquant des organes et des mécanismes spécifiques chez les mâles et les femelles.

Migration Testiculaire

• Les testicules migrent de la cavité abdominale vers le scrotum pendant la vie fœtale, guidés par le gubernaculum testis.

• Ce passage se fait par l'anneau inguinal, entraînant la formation de la tunique vaginale.

• Les testicules ont une double fonction :

  • Endocrine : production d'hormones par les cellules de Leydig.

  • Exocrine : spermatogenèse (production de spermatozoïdes) soutenue par les cellules de Sertoli.

• Une migration incomplète ou absente entraîne une cryptorchidie.

Cryptorchidie

La cryptorchidie est une condition fréquente chez le porc, le cheval et le chien où un ou les deux testicules ne sont pas descendus dans le scrotum.

• Si les deux testicules sont affectés, l'animal est stérile.

• Termes associés : monorchide (un seul testicule non descendu) ou anorchide (absence de testicule, rare).

• Il existe deux types : cryptorchidie inguinale ou abdominale.

• L'animal naît cryptorchide; le testicule ectopique présente une altération de la spermatogenèse mais continue de produire normalement les hormones mâles (testostérone).

• La vente d'un animal peut être annulée en cas de cryptorchidie.

• Origine :

  • Génétique (chez le porc).

  • Croissance rapide in utero (chez le chien).

• Symptômes au niveau du testicule cryptorchide :

  • Fonction endocrine : normale ou augmentée (agressivité, nervosité, augmentation de la libido).

  • Fonction exocrine (spermatogenèse) : absente, entraînant la stérilité.

  • Risques accrus de tumeur testiculaire (ex: leydigome chez le chien).

• Traitement : castration, car un animal atteint ne doit pas se reproduire (base génétique).

Il ne faut pas confondre la cryptorchidie avec la capacité de certaines espèces (comme les lapins) à remonter leurs testicules volontairement.

Glandes Annexes Mâles

Ces glandes déterminent la composition et le volume du plasma séminal et leur développement est sous contrôle hormonal (testostérone).

• Vésicules séminales :

  • Seules glandes annexes bien développées chez les ruminants (palpables chez le taureau).

• Prostate :

  • Comprend une partie externe (surtout chez le chien et le cheval) et une partie interne diffuse.

  • Chez le chien, elle est un modèle d'étude pour les pathologies prostatiques humaines (hypertrophie, kystes, tumeurs).

• Glandes bulbo-urétrales :

  • Développées chez le porc (donnant un aspect gélatineux à la semence porcine) et chez le cheval.

• Le volume et la composition du plasma séminal varient considérablement entre espèces.

  • Verrat : jusqu'à 250 mL.

  • Chat : seulement 0,01-0,03 mL.

• La quantité de spermatozoïdes dans un éjaculat est relativement stable (entre 1 et 10 milliards), le volume de plasma varie.

• Si le volume de l'éjaculat est important, la concentration en spermatozoïdes est généralement plus faible.

• Les glandes annexes peuvent être le siège de pathologies. La palpation des vésicules séminales par fouillée rectale est pratiquée pour évaluer la qualité de l'éjaculat chez les animaux reproducteurs.

Organe Copulateur Mâle (Pénis)

• Corps caverneux :

  • Très développé chez le cheval et le chien (augmentation significative du diamètre en érection).

  • Moins développé chez les ruminants et le porc.

• Muscle rétracteur du pénis :

  • Prédominant chez les ruminants et le porc, contrôlant majoritairement l'érection par relâchement (allongement, peu d'augmentation de diamètre).

• Gland :

  • Sa forme est adaptée à celle du col utérin de la femelle (ex: en tire-bouchon chez le porc).

• Os pénien (baculum) :

  • Présent chez le chien (risque de fractures).

  • Inconstant chez le chat.

• Papilles cornées :

  • Observées chez les félidés.

• Mécanismes de l'érection :

  • Chien/Cheval/Homme : Accumulation de sang dans les corps caverneux, entraînant une augmentation du diamètre.

  • Ruminants/Porc : Relâchement du muscle rétracteur, entraînant un allongement.

Appareil Reproducteur Femelle : Rappels

Ovaires

Situés à l'arrière des reins, les ovaires ont des fonctions de gamétogenèse et endocrine (stéroïdogenèse).

• Les ovocytes se développent dans des follicules ovariens.

• Après l'ovulation, une structure glandulaire, le corps jaune, se développe et sécrète la progestérone.

• L'aspect des ovaires varie considérablement selon le stade du cycle œstral, notamment chez les espèces polytociques (produisant de nombreux jeunes/œufs).

Oviductes (Trompes de Fallope)

Les oviductes assurent le lien entre l'ovaire et l'utérus.

• Ils sont le lieu d'activation des spermatozoïdes, de la fécondation et des premiers stades du développement embryonnaire (jusqu'à environ 16 cellules chez le bovin).

• Le fluide qu'ils sécrètent varie en composition en fonction du stade du cycle ou de la gestation.

Utérus

Chez les mammifères domestiques, l'utérus est composé de deux cornes utérines et d'un corps utérin dont la longueur varie selon l'espèce.

• Il est le lieu du développement embryonnaire (à partir du stade morula), de l'implantation et de la gestation jusqu'à la naissance.

• La muqueuse (endomètre) contient des glandes dont les sécrétions varient selon le cycle, et produit des prostaglandines (régression cyclique du corps jaune, ou lutéolyse).

• La musculature lisse (myomètre) est cruciale pour la progression des spermatozoïdes et lors du part.

• L'opération sur l'ovaire d'une vache se fait souvent sur le flanc gauche (protection par le rumen) pour attirer l'utérus gravide et sortir le veau.

Col de l'Utérus (Cervix)

Principalement constitué de tissu fibreux, sa forme varie selon l'espèce et est adaptée à l'extrémité du pénis.

• Il ferme la cavité utérine pour la protéger des infections, sauf :

  • Pendant l'œstrus (passage des spermatozoïdes).

  • Pendant le part.

• Son rôle dans la sélection ou le stockage des spermatozoïdes est débattu.

• L'ouverture du col n'implique pas de sphincter musculaire, mais le ramollissement d'une matrice fibreuse (ex: acides hyaluroniques).

• Les œstrogènes régulent l'ouverture du col (augmentation pendant l'œstrus et en fin de gestation).

Vagin

Il est l'abouchement de l'utérus et de la vessie (vestibule) et possède une ouverture vers l'extérieur (vulve).

• Il joue un rôle dans le transport du sperme, notamment si le dépôt est vaginal (ex: chien).

Gamétogenèse et Fécondation

Ovogenèse

C'est le développement de la cellule germinale primordiale jusqu'à l'ovocyte maturé.

• Chez la femelle, la multiplication mitotique des futurs gamètes s'arrête avant la naissance : le pool d'ovocytes est non renouvelable.

• Les ovocytes sont bloqués en prophase de la 1ère division méiotique jusqu'à leur maturation nucléaire (quelques heures avant la fécondation).

• Les ovocytes se développent au sein d'un follicule ovarien. La croissance folliculaire et ovocytaire sont des processus distincts.

• Très peu d'ovocytes seront ovulés dans des conditions physiologiques.

Description de l'Ovocyte

• C'est la plus grande cellule de mammifère (110-140 µm).

• Ne se divise pas.

• Entouré de la zone pellucide (ZP) :

  • Protège l'ovocyte des infections et chocs.

  • Permet la reconnaissance des spermatozoïdes (récepteurs).

• Entouré de cellules nourricières (cumulus).

• Amasse les réserves nécessaires à la fécondation et aux premiers stades du développement embryonnaire (stade 5-8 cellules chez le bovin).

Croissance Ovocytaire

• Sous la dépendance de facteurs intra-ovariens.

• Processus continu dès avant la naissance.

• Accumulation de protéines, lipides et ARNm.

Maturation Ovocytaire

• La maturation complète ne se produit qu'après la puberté.

• Maturation cytoplasmique : modifications des organites et du métabolisme préparant la fécondation et les premières phases du développement embryonnaire.

• Maturation nucléaire : reprise de la méiose jusqu'au stade de métaphase II avec expulsion du premier globule polaire. La méiose est de nouveau bloquée jusqu'à la fécondation.

Développement Folliculaire

• Formation d'une cavité dans le follicule.

• Croissance et différenciation sous le contrôle des gonadotropines.

• Accumulation de fluide folliculaire.

• Formation du complexe cumulus-ovocyte.

• Synthèse d'œstrogènes.

Il existe un parallélisme important entre le développement de l'ovocyte et du follicule.

• Le contrôle est initialement paracrine intra-ovarien (follicule pré-antral, croissance de l'ovocyte) puis hormonal (follicule antral, capacitation et maturation).

• La FSH est responsable du développement terminal du follicule antral jusqu'au stade de Graaf.

• La LH est responsable du déclenchement de la maturation de l'ovocyte et de l'ovulation.

• Le développement du follicule pré-antral et la croissance de l'ovocyte durent plusieurs semaines chez le bovin et le porc, tandis que les phases terminales prennent quelques jours ou heures.

• La vague folliculaire est caractérisée par :

  • Le recrutement de petits follicules antraux.

  • La stimulation de leur croissance par la FSH.

  • La sélection d'un (espèces monotociques) ou plusieurs (espèces polytociques) follicule(s) dominant(s), suivie par l'atrésie des follicules subordonnés.

  • Le développement terminal et l'ovulation ou la régression du (des) follicule(s) dominant(s) selon le stade du cycle.

  • Chez les bovins : 2 à 3 vagues folliculaires par cycle, mais une seule ovulation par cycle (le pic de LH n'a lieu sur une seule vague).

• Ces vagues sont exploitées pour la superovulation (ajout de FSH exogène pour prévenir l'atrésie et faire ovuler plus de follicules) et le transfert d'embryons.

Spermatogenèse

Processus continu de la puberté à la sénescence.

• Les spermatozoïdes sont formés dans les tubes séminifères des testicules, avec le soutien des cellules de Sertoli.

• Les spermatozoïdes sont stockés et subissent des modifications (maturation) dans l'épididyme.

• La taille des testicules est corrélée à la fertilité des mâles (quantité de spermatozoïdes par éjaculat).

• Des variations saisonnières existent chez certaines espèces.

Description du Spermatozoïde

• Tête :

  • Contient le noyau (chromatine compacte).

  • L'acrosome (sac contenant des enzymes impliquées dans la fécondation).

• Queue (flagelle) :

  • Contient l'axonème responsable de la mobilité.

  • Divisée en pièce intermédiaire (avec mitochondries), pièce principale et pièce terminale.

Transport et Maturation des Spermatozoïdes

• Dans l'épididyme :

  • Transport de plusieurs jours.

  • Maturation des organites et acquisition de la mobilité progressive.

  • Stockage (principalement dans la queue).

  • À l'entrée de l'épididyme, les spermatozoïdes sont morphologiquement complets mais immobiles.

• Dans les voies génitales mâles :

  • Ajout du plasma séminal (rôle nutritif et protecteur, non indispensable).

• Dans les voies génitales femelles :

  • Stockage.

  • Capacitation : modifications de l'acrosome.

• Le plasma séminal est ajouté à l'urètre lors de l'éjaculation par contraction des glandes annexes.

Durée de Vie des Gamètes et Synchronisation

• Ovocyte maturé :

  • Durée de vie courte (max 24h) ; la sénescence peut augmenter la polyspermie.

• Sperme éjaculé :

  • Durée de fécondité variable selon les espèces, corrélée à la durée des chaleurs :

    • Bovin et ovin : 2 jours.

    • Porc : 3 jours.

    • Cheval : 4 jours.

    • Chien : 5 à 7 jours.

    • Lièvre : 40 jours (!).

• L'accouplement a lieu pendant l'œstrus, et l'ovulation en fin d'œstrus. Il est vital que les spermatozoïdes survivent jusqu'à l'ovulation.

• Pour optimiser la reproduction, il faut que les spermatozoïdes soient prêts à féconder l'ovocyte au moment de l'ovulation ou juste après.

• Chez la vache, l'ovulation a lieu après l'œstrus, les spermatozoïdes survivront donc à l'ovulation.

Destin des Spermatozoïdes

• Seulement 1000 à 10 000 spermatozoïdes atteignent l'oviducte.

• Les taux de fécondation sont élevés (> 90%).

• Superfécondation : fécondation simultanée par plusieurs mâles (fréquent chez le chien et le chat).

• Superfétation : gestation avec des fœtus d'âges différents issus de deux ovulations séparées dans le temps (potentiellement chez chatte et jument, décrit chez la truie).

Étapes de la Fécondation

1. Migration du sperme à travers le cumulus.

2. Attachement du sperme à la zone pellucide (récepteurs) et réaction acrosomiale.

3. Fusion des membranes plasmiques du spermatozoïde et de l'ovocyte.

4. Blocage de la polyspermie (libération des granules corticaux).

5. Reprise de la méiose et expulsion du 2ème globule polaire.

6. Décondensation des pronuclei mâle et femelle.

7. Synthèse d'ADN.

8. Formation du premier fuseau mitotique et premier clivage.

Développement Embryonnaire Précoce

Segmentation

• Divisions mitotiques successives sans augmentation de volume jusqu'au stade morula.

• Les cellules (= blastomères) sont indifférenciées (totipotentes).

• Migration de l'embryon de l'oviducte vers la cavité utérine.

Formation du Blastocyste

• Établissement de jonctions entre les blastomères.

• Compaction de la morula.

• Polarisation des cellules externes de l'embryon.

• Formation d'une cavité (blastocoele) dans l'embryon.

• Différenciation des deux premières lignées cellulaires :

  • Trophectoderme (épithélium – cellules externes).

  • Masse cellulaire interne (cellules indifférenciées pluripotentes).

• Le volume de l'embryon augmente à partir du stade blastocyste, suivi de l'éclosion du blastocyste.

Élongation du Blastocyste

• Vache et brebis : 25 cm à J17.

• Porc : 1 mètre à J16 !

• Non observé chez l'homme, le cheval et les carnivores.

Reconnaissance Maternelle de la Gestation

• Le signal émis par l'embryon est crucial pour la poursuite de la gestation.

• Rôle dans l'espacement des fœtus (espèces polytociques) et dans le signal de reconnaissance maternelle.

• Stratégies :

  • Migration importante des embryons chez le cheval (imprègne l'endomètre).

  • Élongation très importante du trophectoderme chez d'autres espèces.

• Le processus prend environ une semaine pour obtenir un blastocyste, et l'implantation se produit plus ou moins tôt après l'éclosion.

Implantation Différée

• Le blastocyste reste quiescent dans l'utérus pendant une durée variable (jours, semaines, mois).

• Reprise ultérieure du développement.

• Occasionnelle : rongeurs (après sevrage).

• Obligatoire : de nombreuses espèces sauvages (liée à la reproduction saisonnière).

• Mécanismes mal connus : contrôle par le SNC, la photopériode (mélatonine) et parfois la prolactine.

• Exemples d'espèces avec implantation différée : Chauve-souris, Ours, Vison, Blaireau, Phoque, Chevreuil.

Placentation

La placentation est caractérisée par la localisation, la morphologie du placenta et le nombre de couches cellulaires séparant les circulations fœtale et maternelle. Ces critères sont importants pour comprendre les échanges, les risques de rétention placentaire et les hémorragies au part.

Types d'Implantation (Localisation)

• Centrale : le conceptus remplit la cavité utérine (ruminants, porc, cheval, carnivores).

• Excentrée : chambre d'implantation enfermant le blastocyste (rongeurs, femme).

• Latérale (homme).

• Ectopique : grossesses extra-utérines (tubaire chez la femme, non décrites chez les animaux).

Types de Placenta (Morphologie)

• Diffus : contact sur l'ensemble des surfaces (jument, truie).

• Zonaire : bande annulaire entourant le trophoblaste (carnivores).

• Cotylédonaire : échanges uniquement au niveau des caroncules endométriales (ruminants).

• Discoïde : placenta uniquement au niveau de la partie invasive du conceptus (homme et rongeurs).

Degré d'Invasion du Placenta

Définit le nombre de couches cellulaires entre le sang maternel et fœtal.

• Pas invasif : jonctions entre les membranes plasmiques de l'endomètre et du trophoblaste.

  • Placenta épithéliochorial (truie, jument). Sept couches (3 maternelles : endothélium, tissu conjonctif, épithélium utérin + 3 fœtales : épithélium chorionique, tissu conjonctif, endothélium + trophoblaste).

• Peu invasif : migration de cellules binucléées du trophoblaste qui fusionnent avec des cellules utérines (syncytium).

  • Placenta synépithéliochorial ou syndesmochorial (ruminants). Moins de couches maternelles (l'épithélium utérin est partiellement érodé, permettant un contact plus étroit).

• Moyennement invasif : invasion jusqu'à la périphérie des vaisseaux utérins.

  • Placenta endothéliochorial (carnivores). Plus de couches maternelles érodées (seul l'endothélium vasculaire maternel reste intact).

• Très invasif : érosion de l'endothélium vasculaire utérin.

  • Placenta hémochorial (homme et rongeurs). Le sang maternel est directement en contact avec le trophoblaste fœtal.

Récapitulatif des Types de Placentation

Le moment de l'implantation est une période critique avec le plus de pertes embryonnaires. Le diagnostic précoce de gestation doit être confirmé après l'implantation.

Fonction du Placenta

Le placenta n'est pas seulement une interface, mais un organe endocrinien complexe. Il assure une circulation parallèle du sang fœtal et maternel sans mélange.

Fonction d'Échange Respiratoire

• Similaire à la fonction pulmonaire, mais en système liquide/liquide.

• Les artères ombilicales amènent le sang hypo-oxygéné au placenta.

• La veine ombilicale ramène le sang oxygéné au fœtus.

• L'hémoglobine fœtale a une plus grande affinité pour l'O2.

• Le CO2 diffuse facilement car l'affinité du sang fœtal pour le CO2 est plus faible.

Fonction d'Échange Nutritionnel

• Transport des sucres, acides aminés, vitamines et minéraux (Ca, Fe...).

• Transport passif ou actif (via transporteurs dans le trophoblaste).

• Le glucose joue un rôle clé.

• Les AGV passent par simple diffusion (?).

• Les protéines ne passent pas, sauf les immunoglobulines chez l'homme et les rongeurs.

• Les polypeptides et les hormones maternelles passent difficilement.

• Les stéroïdes passent, sauf s'ils sont spécifiquement dégradés par le placenta.

• La perméabilité est augmentée par la progestérone.

Passage de Substances Nocives et Autres

• Certains toxiques ou médicaments passent librement (alcool, métaux lourds, barbituriques, antibiotiques...).

• Certains virus ou bactéries passent.

Fonction Endocrine

• Production de facteurs de croissance, stéroïdes, leptine, etc., qui contrôlent le développement fœtal.

• Peut transformer des hormones maternelles avant leur passage chez le fœtus.

Tolérance Immunitaire Maternelle

Le fœtus est un organisme semi-allogénique pour la mère, l'équivalent d'une greffe.

• Il existe une « fenêtre d'implantation » avec un rôle important des cytokines immunitaires.

• Le placenta doit être de l'espèce de la mère porteuse (ex: embryon de zèbre dans une jument = OK ; embryon d'âne dans une jument = rejet).

• Des facteurs immunomodulateurs sont produits par l'embryon ou le placenta :

  • Interférons tau (ruminants, porc et équin).

  • Stéroïdes placentaires (1,25-(OH)D3 ; progestérone).

  • Cytokines immunosuppressives (PGF2a, PGE2, TGFb2, lymphokines).

• Certains antigènes d'histocompatibilité ne s'expriment ni sur les gamètes, ni sur le blastocyste, ni au niveau du placenta.

• Mécanismes de protection :

  • Neutralisation du complément : neutralise la réaction immunitaire médiée par les anticorps au niveau placentaire.

  • Défense contre les cellules tueuses : résistance à l'apoptose des cellules trophoblastiques et destruction des cellules T.

Déclenchement du Part

Le part est l'expulsion du fœtus et de ses annexes hors des voies génitales maternelles.

• Il est déclenché par le fœtus (un fœtus mort peut entraîner une gestation prolongée).

• Une augmentation du cortisol fœtal est impliquée dans la mise-bas chez la femme, les ruminants, la jument, la truie, la lapine.

Points Clés à Retenir

• La reproduction est un processus finement régulé par des mécanismes hormonaux et cellulaires.

• La diversité des stratégies reproductives entre espèces est remarquable, touchant l'anatomie, la physiologie des gamètes et le développement embryonnaire.

• La cryptorchidie est une pathologie fréquente chez certaines espèces, affectant la fertilité mâle mais pas la production d'hormones.

• Le placenta est un organe multifonctionnel essentiel, agissant comme interface d'échanges, régulateur endocrinien et protecteur immunitaire.

• La synchronisation fine entre la durée de vie des gamètes et le cycle œstral est cruciale pour le succès de la reproduction.