Les phytohormones : Rôles et mécanismes

1. Généralités sur les Phytohormones

Les phytohormones, ou hormones végétales, sont des substances organiques naturelles qui, à très faibles doses, exercent une influence profonde sur les processus physiologiques des plantes, régulant la croissance et la différenciation cellulaire. Elles agissent comme des messagers chimiques pour coordonner le développement.

Contrairement aux hormones animales, les phytohormones ne sont pas toujours produites dans des organes spécialisés et peuvent agir localement dans le tissu de production. Des concentrations élevées peuvent être trouvées dans des zones de croissance active comme les apex de tige (auxine) ou de racine (cytokinine).

Caractéristiques des hormones végétales :

• Absence d'organe producteur spécialisé.

• Voies et mécanismes de transport très diversifiés.

• Cibles et effets multiples.

• Effets synergiques ou antagonistes fréquents et complexes.

2. Les Différents Types de Phytohormones

Les phytohormones sont classées en cinq grands groupes, chacun influençant une série d'événements du développement végétal :

1. Auxines

2. Cytokinines

3. Gibbérellines

4. Acide Abscissique (ABA)

5. Éthylène

Influences des différentes catégories d'hormones sur le développement :

2.1. Les Auxines

Les auxines sont un groupe de phytohormones principalement connues pour leur rôle dans la croissance cellulaire et la dominance apicale.

2.1.1. Découverte de l'auxine

La découverte de l'auxine a été progressive :

• Darwin (1880) : A observé que la pointe des coléoptiles percevait la lumière et transmettait un signal vers la base pour induire la courbure.

• Paal (1919) : A démontré que la pointe du coléoptile produisait une substance stimulant la croissance.

• Boysen-Jensen (1910) : A montré que le signal était chimique et pouvait traverser une couche de gélatine.

• Went (1926) : A purifié et dosé l'auxine en utilisant le test de courbure du coléoptile d'avoine, prouvant son rôle dans l'élongation.

2.1.2. Nature chimique de l'auxine

La principale auxine naturelle est l'acide indole-3-acétique (AIA).

2.1.3. Rôles physiologiques des auxines

• Rôle dans la croissance cellulaire : L'auxine stimule l'élongation cellulaire, notamment dans les jeunes tissus.

• Dominance apicale : L'auxine produite par le bourgeon terminal inhibe la croissance des bourgeons axillaires. L'ablation de l'apex lève cette inhibition, et l'application d'auxine exogène la rétablit.

• Rôle dans l'abscission des feuilles : L'auxine retarde l'abscission des jeunes feuilles. Une diminution de sa concentration rend les cellules du pétiole sensibles à l'éthylène, favorisant la chute.

• Rôle dans l'allongement des racines : À faibles concentrations, l'auxine stimule la croissance racinaire, mais des concentrations élevées peuvent être inhibitrices.

• Rôle dans le développement des fleurs et des fruits : L'auxine est impliquée dans l'initiation florale, le développement de l'ovaire et la croissance des fruits.

2.2. Les Gibbérellines

Les gibbérellines (GA) sont une famille de phytohormones connues pour leur rôle dans l'élongation des tiges et la germination des graines.

2.2.1. Découverte des gibbérellines

• Kurosawa (1926) : A découvert la substance chez le champignon Gibberella fujikuroi, responsable de l'allongement excessif des tiges de riz.

• Yabuta (1935-1938) : A isolé et purifié la substance.

• 1954 : La structure chimique de l'acide gibbérellique (GA3) a été déterminée.

2.2.2. Nature chimique

Les gibbérellines sont des composés à 19 ou 20 atomes de carbone, souvent sous forme conjuguée (associées à des sucres). La GA3 est la plus connue. Elles sont synthétisées dans les méristèmes, les bourgeons, les jeunes feuilles et l'embryon.

2.2.3. Rôles physiologiques des gibbérellines

• Rôle dans la germination des graines : Les gibbérellines lèvent la dormance des graines et stimulent la production d'enzymes (comme l'alpha-amylase) nécessaires à la dégradation des réserves.

• Rôle dans l'élongation des entrenœuds : Elles provoquent un allongement spectaculaire des tiges, notamment chez les plantes naines.

• Rôle dans la floraison : Elles peuvent substituer les besoins en jours longs pour induire la floraison chez certaines plantes.

2.3. Les Cytokinines

Les cytokinines sont des phytohormones essentielles à la division cellulaire et au développement végétatif.

2.3.1. Découverte des cytokinines

• Haberlandt (1913) : A observé que la sève phloémienne stimulait la division cellulaire.

• Jablonski et Skoog (1954) : Ont montré que les tissus vasculaires stimulaient la division cellulaire.

• Miller (1955) : A découvert la kinétine, un produit de dégradation de l'ADN, capable de promouvoir la division cellulaire.

• Skoog et collaborateurs (1965) : Ont proposé le terme "cytokinine". La zéatine fut la première cytokinine naturelle identifiée.

2.3.2. Nature chimique

Les cytokinines sont des dérivés adénylés, souvent sous forme de glycosides. Environ 200 cytokinines ont été identifiées. Elles sont présentes dans presque tous les tissus, particulièrement abondantes dans les graines et les fruits.

2.3.3. Rôles physiologiques des cytokinines

• Rôle dans la prolifération des cellules : Les cytokinines stimulent la division cellulaire (cytokinèse) en présence d'auxine, affectant la duplication des chromosomes et le recloisonnement cellulaire.

• Rapport auxine/cytokinine et morphogenèse :

  • Auxine seule : Grandissement cellulaire.

  • Auxine + cytokinine : Grandissement et division cellulaire.

  • Rapport auxine/cytokinine élevé : Favorise la croissance racinaire.

  • Rapport équilibré : Induit la formation de cal (masse de cellules indifférenciées).

  • Rapport cytokinine/auxine élevé : Favorise la croissance des bourgeons et des tiges (caulogenèse).

• Rôle dans la mobilisation des nutriments et la sénescence : Les cytokinines retardent la sénescence des organes en mobilisant les nutriments vers les zones traitées, maintenant la chlorophylle et l'activité métabolique.

• Croissance en épaisseur : Elles sont impliquées dans la croissance secondaire, intensifiée par la présence d'auxine.

2.4. L'Acide Abscissique (ABA)

L'acide abscissique (ABA) est une phytohormone principalement associée à la dormance et à la réponse au stress.

2.4.1. Nature chimique

L'ABA est un sesquiterpène (composé de 15 carbones). Il est synthétisé à partir de l'acide mévalonique dans le parenchyme des racines, les feuilles matures et les plastes. C'est une molécule instable, rapidement inactivée par conjugaison avec des sucres ou par oxydation.

2.4.2. Découverte de l'ABA

• 1963 : Isolé sous le nom d'abscissine, impliquée dans l'abscission des feuilles de cotonnier.

• 1964 : La dormine est identifiée comme responsable de la dormance des bourgeons.

• 1965 : Le double rôle d'abscission et de dormance est attribué à l'acide abscissique.

2.4.3. Rôles physiologiques de l'ABA

• Dormance :

  • Prolonge la dormance des graines et des bourgeons.

  • Inhibe la germination des graines en modifiant la perméabilité des membranes.

  • Arrête la croissance des bourgeons et réintroduit la dormance.

• Réponse au stress :

  • Hormone de stress majeure, elle contrôle la fermeture des stomates en cas de stress hydrique pour limiter la perte d'eau.

  • Impliquée dans les voies de défense contre les agents pathogènes.

• Abscission et sénescence :

  • Accélère l'abscission des feuilles (sans la déclencher directement, mais en synergie avec l'éthylène).

  • Induit la sénescence.

  • Provoque la chute des fruits secs.

• Inhibition de la croissance : Action négative sur l'élongation des entrenœuds.

• Floraison : Peut inverser les conditions photopériodiques nécessaires à la floraison.

2.5. L'Éthylène

L'éthylène est une phytohormone gazeuse, unique par sa nature, impliquée dans la maturation des fruits, la sénescence et l'abscission.

2.5.1. Nature chimique

L'éthylène est un hydrocarbure insaturé (C2H4), gazeux, incolore et volatile. Il est synthétisé à partir de la méthionine via le cycle de Yang, impliquant la S-adénosyl méthionine (SAM) et l'acide 1-aminocyclopropane-1-carboxylique (ACC).

2.5.2. Découverte de l'éthylène

• 1901 : Observation de la chute prématurée des feuilles près des lampadaires à gaz.

• 1910 : Constatation qu'un fruit confiné mûrit plus vite.

• 1934 : Découverte des voies métaboliques de l'éthylène.

• 1960 : Dosage de l'éthylène émis par les plantes grâce à la chromatographie en phase gazeuse.

2.5.3. Rôles physiologiques de l'éthylène

• Maturation des fruits : L'éthylène est un catalyseur essentiel de la maturation des fruits climactériques (ex: avocat, banane, mangue). Sa production est autocatalytique.

• Sénescence des organes : Un apport exogène d'éthylène accélère la sénescence (perte de chlorophylle, dégradation des protéines, perte de pigmentation des fleurs).

• Abscission des feuilles : L'éthylène stimule la production d'enzymes hydrolytiques dans les zones d'abscission, fragilisant la structure végétale et entraînant la chute des feuilles, surtout lorsque la production d'auxine diminue.

• Mouvements d'épinastie : En cas d'inondation (anoxie), l'ACC s'accumule dans les racines et est transporté vers les feuilles, où il est converti en éthylène, provoquant l'épinastie (courbure vers le bas des pétioles).

• Floraison : L'éthylène inhibe généralement la floraison, sauf chez certaines espèces (mangue, ananas) où il peut la synchroniser. Il peut également agir comme hormone féminisante chez les espèces monoïques.

3. Biosynthèse, Transport et Signalisation Hormonale

3.1. Biosynthèse de l'AIA (Auxine)

La principale voie de biosynthèse de l'AIA chez les plantes implique le tryptophane comme précurseur. Le tryptophane est converti en acide indole-3-pyruvique, puis en indole-3-acétaldéhyde, et enfin en AIA.

3.2. Transport polarisé de l'AIA

L'auxine est transportée de manière polarisée, principalement de l'apex vers la base de la plante. Ce transport est actif et directionnel, impliquant des transporteurs d'efflux (protéines PIN) et d'influx (protéines AUX1/LAX) situés asymétriquement sur les membranes cellulaires.

3.3. Biosynthèse de l'Éthylène

La biosynthèse de l'éthylène suit le cycle de Yang :

1. La méthionine est transformée en S-adénosyl méthionine (SAM) par la SAM Synthétase.

2. La SAM est dégradée en 5'-méthylthioadénosine et en Acide 1-AminoCyclopropane-1-Carboxylique (ACC) par l'ACC Synthase.

3. Une partie de l'ACC est convertie en éthylène (volatile) par l'ACC Oxydase. Le reste peut être conjugué en N-Malonyl ACC (non volatile), servant de réserve métabolique.

La production d'ACC par l'ACC Synthase est l'étape limitante et est régulée par des facteurs environnementaux (blessure, froid, stress hydrique, anoxie) et endogènes (auxine, cytokinines, éthylène lui-même, créant un phénomène autocatalytique).

Inhibiteurs de la biosynthèse et de l'action de l'éthylène :

• AOA (acide aminooxyacétique) et AVG (Aminoéthoxyvinyglycine) : Bloquent l'ACC Synthase.

• Absence d'oxygène, températures élevées (>35°C), ions cobalt (Co2+) : Inhibent l'ACC Oxydase.

• Nitrate d'argent (AgNO3-), thiosulfate d'argent (Ag(S2O3)2-3), milieu enrichi en CO2 : Inhibent l'action de l'éthylène en aval.

• Cyclopropène de méthyle (1-MCP) : Se fixe de manière quasi irréversible sur les récepteurs de l'éthylène, bloquant sa perception.