Les membranes et le placenta

Les annexes embryonnaires et fœtales

Les annexes embryonnaires ou fœtales sont des structures transitoires essentielles au développement et à la survie de l'embryon et du fœtus. Elles dérivent de l'ovocyte fécondé (à l'exception de la caduque basale du placenta) et sont principalement extra-embryonnaires. Leurs rôles fondamentaux incluent la protection, la nutrition, la respiration et l'élimination des déchets. Elles apparaissent dans un ordre chronologique précis : l'amnios et la vésicule vitelline vers le 8^e jour post-fécondation, le placenta dès le 9^e jour (stade lacunaire du syncytiotrophoblaste), et l'allantoïde vers le 16^e jour.

L'Allantoïde

L'allantoïde est un diverticule de l'endoderme prenant naissance de la paroi postérieure de la vésicule vitelline, enveloppé par la splanchnopleure extra-embryonnaire. Il s'allonge dans le pédicule de fixation de l'embryon.

Développement et Communications

• Au fur et à mesure que l'embryon devient cylindrique (environ 4 semaines), une partie de l'allantoïde est incorporée dans l'aire embryonnaire.

• Cette portion intra-embryonnaire communique avec la portion caudale du tube digestif primitif, formant le cloaque.

• Le cloaque représente un carrefour génito-urinaire et ano-rectal, résultant de la rencontre de l'allantoïde et de la partie terminale du tube digestif primitif.

Partie Extra-embryonnaire

• La portion extra-embryonnaire de l'allantoïde est incluse dans le cordon ombilical ( 6 semaines).

• Elle sert de vecteur pour la différenciation des vaisseaux ombilicaux (artères et veines) dans son mésoderme. Ces vaisseaux, également appelés vaisseaux allantoïdiens ou placentaires, sont cruciaux pour les échanges avec le placenta.

Rôles et Devenir

• Dans les Sauropsidés (oiseaux et reptiles), l'allantoïde agit comme un réservoir pour les déchets urinaires durant le développement, en l'absence de placenta fonctionnel pour l'élimination.

• Chez l'humain, les échanges trans-placentaires assurent l'élimination des déchets. L'allantoïde est transitoire, sa partie intra-embryonnaire participe à la formation de la vessie.

• La portion rétrécie de l'allantoïde intra-embryonnaire, reliant transitoirement le cloaque (puis la vessie) à l'ombilic, est appelée ouraque.

• Cet ouraque s'oblitérera durant la période fœtale pour devenir le ligament ombilical médian, un vestige post-natal.

La Vésicule Vitelline

La vésicule vitelline est une annexe embryonnaire qui subit trois étapes de développement :

1. Formation de la vésicule vitelline primitive.

2. Formation de la vésicule vitelline secondaire (vers le 8^e jour post-fécondation).

3. Formation du canal vitellin (ou conduit omphalo-mésentérique).

Développement et Individualisation

• À la 3^e semaine, le plafond de la vésicule vitelline fusionne avec l'endoderme embryonnaire, qui est le précurseur du tube digestif primitif de l'embryon.

• À la 4^e semaine, la plicature de l'embryon entraîne l'individualisation du tube digestif par rapport à la vésicule vitelline.

• Cependant, les deux cavités restent en communication par le canal vitellin, dont l'origine est localisée dans l'aire embryonnaire.

Rôle et Devenir

• Le canal vitellin est flanqué de vaisseaux, formant le pédicule vitellin. L'ensemble est progressivement inclus dans le cordon ombilical (vers 6 semaines).

• Il s'allonge, devient plus étroit, s'oblitère et disparaît finalement vers la 8^e semaine.

• Chez les Sauropsidés et les mammifères monotrèmes, la vésicule vitelline contient le vitellus, des réserves nutritives accumulées dans les ovocytes.

• Chez les mammifères placentaires (euthériens), la vésicule vitelline ne contient pas de réserves et n'a pas de rôle nutritif direct. Elle est cependant importante pour :

  • Le rassemblement des cellules germinales primordiales.

  • La différenciation des premières cellules souches hématopoïétiques dans son mésoderme.

• Un reliquat embryonnaire du canal vitellin peut persister sous la forme du diverticule de Meckel ( 2% de la population générale).

L'Amnios et le Liquide Amniotique

L'amnios est un sac translucide qui entoure complètement l'embryon, puis le fœtus. Il forme également le revêtement du cordon ombilical et tapisse la face fœtale du placenta.

Structure et Formation

• Il est constitué d'un épithélium (les amnioblastes) et, à partir du 13^e jour, de la somatopleure extra-embryonnaire.

• Dès 4 semaines, l'augmentation de la production de liquide amniotique provoque l'expansion de l'amnios, dont la cavité commence à envahir le cœlome extra-embryonnaire.

• Vers 8 semaines, la cavité amniotique a comblé le cœlome extra-embryonnaire. Cette expansion est également impliquée dans la formation du cordon ombilical.

• Au cours du 3^e mois, la cavité utérine disparaît par fusion des caduques, et la cavité amniotique devient la seule cavité intra-utérine.

Liquide Amniotique (L.A.)

Le liquide amniotique est un milieu essentiel aux multiples fonctions. Sa quantité varie avec l'âge gestationnel :

• Au terme normal de la grossesse (40 Semaines d'Aménorrhée - SA), la quantité moyenne est de 0,8 à 1 litre (intervalle de 0,5 à 2 litres).

• Une quantité supérieure à 2 litres est appelée polyhydramnios.

• Une quantité inférieure à 0,5 litre est appelée oligohydramnios.

Source du Liquide Amniotique

La composition du liquide amniotique évolue au cours de la grossesse :

• Au début de la grossesse :

  • Le plasma maternel, dont les constituants diffusent à travers le trophoblaste.

  • Le liquide interstitiel des tissus embryonnaires, diffusant à travers la peau embryonnaire.

• Aux stades ultérieurs (à partir du 5^e mois) :

  • Les urines fœtales : Elles représentent environ 80% du LA, avec rejoignant quotidiennement la cavité.

  • Les sécrétions pulmonaires : Elles contribuent à du LA, excrétées lors des mouvements respiratoires fœtaux.

  • Le liquide interstitiel fœtal : Cette source se tarit après le 5^e mois en raison de la kératinisation de l'épiderme.

  • Le transsudat du plasma maternel : À terme, il représente seulement 1% du LA.

Élimination du Liquide Amniotique

• Principalement par la déglutition fœtale, qui débute vers 9 semaines et atteint en fin de grossesse.

• Le LA dégluti est ensuite absorbé par l'intestin fœtal, passe dans la circulation sanguine fœtale, puis via le placenta dans la circulation maternelle, pour être finalement éliminé par les reins maternels.

• Accessoirement, il y a une réabsorption par l'épithélium de l'amnios et une diffusion à travers le placenta.

Rôles du Liquide Amniotique

• Empêche l'embryon d'adhérer à la paroi amniotique.

• Permet la croissance de l'embryon et du fœtus.

• Permet les mouvements des membres, essentiels au développement des muscles et des articulations.

• Permet les mouvements "respiratoires", nécessaires au développement pulmonaire.

• Sert d'amortisseur contre les secousses externes (milieu incompressible).

• Protège contre les variations thermiques externes (ex: fièvre maternelle).

Diagnostic Prénatal via Liquide Amniotique

L'analyse du liquide amniotique (amniocentèse) est un outil diagnostique précieux :

• Caryotype : Mise en culture des cellules fœtales pour obtenir des mitoses, permettant de détecter des anomalies chromosomiques.

• Extraction ADN : Analyse par techniques de biologie moléculaire (ex: PCR) pour détecter des mutations du génome embryonnaire et certaines maladies génétiques.

• Dosage de constituants du métabolisme fœtal :

  • Alpha-fœtoprotéine : Synthétisée par le foie fœtal. Un taux augmenté dans le LA peut indiquer une mort in utero ou une absence de fermeture de la gouttière neurale ou de la paroi abdominale.

  • Rapport lécithine/sphingomyéline : Ces lipides, synthétisés par les poumons fœtaux, reflètent la maturation pulmonaire. Leur dosage est utile en cas de menace d'accouchement prématuré ou d'accouchement prématuré provoqué.

  • Marqueurs de fonction rénale : Créatinine, urée, qui sont des indicateurs de la fonction rénale fœtale.

Anomalies du Volume du Liquide Amniotique

Détectées par échographie, ces anomalies peuvent avoir de graves conséquences :

• Polyhydramnios (excès de LA) : Peut résulter d'un obstacle mécanique au niveau du tube digestif (ex: atrésie de l'œsophage ou du duodénum, hernie diaphragmatique) ou d'un trouble du contrôle nerveux de la déglutition (ex: anencéphalie).

• Oligohydramnios (manque de LA) : Est souvent la conséquence d'une agénésie rénale bilatérale, où les reins du fœtus ne se développent pas et ne produisent pas d'urine.

Pathologies liées à l'Amnios

• Maladie des brides amniotiques : Des replis de la paroi amniotique peuvent entraîner des amputations congénitales de membres du fœtus.

Le Placenta

Le placenta est une annexe embryonnaire "mixte", lieu d'échanges vitaux entre la mère et l'embryon dès la 4^e semaine. Il est constitué à la fois de tissus fœtaux (trophoblaste, mésoderme extra-embryonnaire, vaisseaux allantoïdiens, sang fœtal) et de tissus maternels (décidue, sang maternel).

Développement au Cours du Premier Mois

1. Stade lacunaire (9 jours) : Creusement de lacunes trophoblastiques dans le syncytiotrophoblaste, formant l'ébauche de la chambre intervilleuse (début de la placentation).

2. Formation du chorion ovulaire : Ouverture de vaisseaux maternels et de glandes endométriales érodées par les enzymes du syncytiotrophoblaste dans les lacunes.

3. Développement des villosités choriales : Ce sont les unités structurales et fonctionnelles du placenta humain. Elles se développent à partir du chorion ovulaire.

   • Villosités primaires (15 jours) : Les travées de syncytiotrophoblaste sont envahies par des colonnes de cellules cytotrophoblastiques. L'axe est formé par le cytotrophoblaste.

   • Villosités secondaires (18 jours) : Le mésoderme extra-embryonnaire (issu de la lame choriale) envahit le cytotrophoblaste, formant un axe central mésenchymateux.

   • Villosités tertiaires (21 jours) : Des capillaires allantoïdiens (capillaires fœtaux) se différencient dans le mésoderme de l'axe et se raccordent aux artères et veines ombilicales. La circulation chorio-allantoïdienne devient potentiellement fonctionnelle dès 21 jours. Le cœur de l'embryon battant à 24 jours marque le début des échanges trans-placentaires.

   • Les villosités tertiaires se ramifient en troncs villositaires primaires, puis en branches de 2^e et 3^e ordres, aboutissant aux villosités terminales, lieux privilégiés des échanges.

4. Apparition du cytotrophoblaste extra-villeux : Il se différencie et participe à la croissance du placenta du côté maternel.

Le Cytotrophoblaste Extra-villositaire

• Le mésoderme repousse les cellules trophoblastiques à la base des villosités crampons, donnant naissance au cytotrophoblaste extra-villeux.

• Ces cellules prolifèrent et migrent dans le stroma décidualisé de l'endomètre.

• Leurs actions critiques sont :

  • Migration des villosités crampons vers les artères utérines.

  • Destruction de la tunique musculaire lisse des artères maternelles.

  • Remplacement des cellules endothéliales maternelles.

  • La paroi des artères utéro-placentaires devient fibreuse, atone et de faible résistance au sang maternel, assurant un flux sanguin adéquat vers la chambre intervilleuse.

  • Obstruction temporaire de la lumière des artères utéro-placentaires par des bouchons trophoblastiques endovasculaires.

Environnement Placenta et Nutrition Précoce

• Durant la période embryonnaire (jusqu'à 8 semaines), l'environnement placentaire est pauvre en . Cela favorise la libération de médiateurs induisant la prolifération des vaisseaux embryonnaires et l'inhibition de la production de radicaux libres, qui sont tératogènes.

• La nutrition de l'embryon humain est d'abord histotrophique (utilisation d'éléments nutritifs des tissus maternels non sanguins), puis devient progressivement plasmatrophique (via le sang maternel). Ces deux modes coexistent de 4 à 8 semaines.

• Après la 8^e semaine, les bouchons trophoblastiques disparaissent, le sang maternel afflue dans la chambre intervilleuse, et le placenta devient pleinement hémochorial.

Pathologie Placenta

• Un défaut d'invasion trophoblastique et un remaniement insuffisant des artères utérines peuvent mener à la pré-éclampsie (hypertension artérielle et protéinurie). Dans ce cas, les artères spiralées conservent leur paroi musculo-élastique, entraînant une perfusion insuffisante de l'espace intervilleux.

Caractéristiques du Placenta Humain

Le placenta humain est spécifiquement :

• Hémochorial : Le trophoblaste est en contact direct avec le sang maternel.

• Chorio-allantoïdien : La circulation placentaire (choriale) est reliée à la circulation fœtale via l'allantoïde (et ses vaisseaux).

• Décidual : Son expulsion à la délivrance entraîne la perte d'une partie de la muqueuse utérine (caduque).

• Discoïde et pseudo-cotylédoné : Avant 8 semaines, les villosités entourent l'embryon. Après 8 semaines, elles ne persistent qu'en regard de la caduque basale, donnant la forme discoïde ( fin du 4^e mois). Les villosités sont regroupées en amas séparés par des cloisons incomplètes.

Morphologie Comparative des Placentas

La morphologie placentaire varie significativement entre les espèces :

Rôles du Placenta

Le placenta agit comme un organe multifonctionnel pour le fœtus :

• Nutrition : Fonctionnellement similaire au foie et l'intestin de l'adulte.

• Échanges gazeux respiratoires : Fonctionnellement similaire aux poumons de l'adulte.

• Élimination des déchets métaboliques : Fonctionnellement similaire aux reins de l'adulte.

La Barrière Placentaire

La barrière placentaire est une structure d'origine embryonnaire qui sépare le sang maternel du sang fœtal (embryonnaire). Elle est composée de :

• L'endothélium des capillaires allantoïdiens (fœtaux).

• Le mésenchyme (issu de la lame choriale ; fibroblastes).

• Le cytotrophoblaste.

• Le syncytiotrophoblaste.

Évolution de la Barrière Placentaire et du Placenta

Du 2^e au 4^e mois, le placenta se développe et subit des modifications majeures :

• Changement de répartition spatiale des villosités :

  • Durant la période embryonnaire, les villosités se développent sur toute la surface du chorion (chorion entièrement villeux).

  • À la fin du 2^e mois, les villosités situées sous la caduque réfléchie dégénèrent pour former le chorion lisse.

  • Les villosités en regard de la caduque basale continuent de proliférer, formant le chorion villeux.

  • À la fin du 4^e mois, le placenta acquiert son aspect discoïde définitif.

• Modification de la composition cellulaire des villosités :

  • La barrière placentaire s'amincit considérablement, passant de 50 microns au 1^er trimestre à 3 microns à terme.

  • Sa surface d'échange augmente considérablement (environ à terme, avec 50 km de réseau capillaire allantoïdien), ce qui optimise les échanges fœto-maternels.

Structure Macro- et Microscopique du Placenta Maturé

• Dimension : Masse discoïde, diamètre moyen de 20 cm, épaisseur de 3 cm au centre. Poids de 500 à 600 g, soit 1/5^e à 1/6^e du poids fœtal.

• Face fœtale : Lisse et luisante, recouverte par l'amnios. Le cordon ombilical s'insère sur cette face. Les vaisseaux ombilicaux sont visibles sous l'amnios.

• Face maternelle : Présente 15 à 20 pseudo-cotylédons polygonaux, incomplètement séparés par des sillons correspondant aux septa inter-cotylédonaires.

Organisation Histologique

• Plaque basale (= «plancher» de la chambre intervilleuse) : Formée par la caduque basale, composée des couches compacte et spongieuse. Dans la couche compacte, les glandes utérines ont disparu.

• Plaque choriale (= «toit» de la chambre intervilleuse) : Située au contact de la paroi amniotique, son origine est exclusivement embryonnaire. Elle est constituée du mésoderme extra-embryonnaire en continuité avec le cordon et l'axe des villosités.

• Chambre intervilleuse : Nappe sanguine continue qui baigne les villosités choriales.

• Troncs villositaires primaires : Certains connectent la lame choriale et l'endomètre (villosités crampons). D'autres villosités plus petites flottent dans la chambre intervilleuse (villosités libres).

Circulation Utéro-Placentaire

La circulation placentaire commence à s'établir à la 4^e semaine, mais n'est pleinement fonctionnelle qu'après 8 semaines.

• Circulation maternelle : Le sang oxygéné est amené par les artères utéro-placentaires (dérivées des artères spiralées, pression ) dans la chambre intervilleuse. Le sang désoxygéné est drainé par les veines utéro-placentaires (pression ).

• Circulation fœtale : Le sang désoxygéné et chargé de déchets est véhiculé depuis le fœtus par les deux artères ombilicales (pression ) vers les capillaires allantoïdiens des villosités. Après les échanges, le sang oxygéné et riche en nutriments retourne au fœtus par la veine ombilicale (pression ).

• Les circulations maternelle et fœtale restent toujours séparées par la barrière placentaire.

Le Cordon Omblical

Le cordon ombilical relie l'embryon, puis le fœtus, au placenta. Il se forme entre la 4^e semaine et la naissance.

Formation du Cordon Omblical (4 semaines)

Le cordon ombilical résulte de la fusion de plusieurs structures :

• Le pédicule de fixation de l'embryon (= pédicule allantoïdien), qui contient l'allantoïde et les vaisseaux ombilicaux.

• Le pédicule vitellin (= canal vitellin et vaisseaux vitellins + mésoderme).

• Cette fusion est due à l'expansion de l'amnios, qui déplace le pédicule de fixation vers la face ventrale de l'embryon et vers le pédicule vitellin, emprisonnant ainsi une partie du cœlome extra-embryonnaire (espace cœlomique du cordon ombilical).

Devenir du Cordon Omblical (4-8 semaines)

• Le mésoderme de l'amnios (somatopleure extra-embryonnaire), celui du canal vitellin et de l'allantoïde (splanchnopleure extra-embryonnaire) fusionnent pour former un mésenchyme unique : la gelée de Wharton.

• L'allantoïde et le canal vitellin s'oblitèrent et disparaissent.

• Les vaisseaux vitellins disparaissent.

• La veine ombilicale droite régresse et disparaît.

• Les deux artères qui flanquent l'allantoïde persistent et deviennent les artères ombilicales, raccordées à l'aorte fœtale.

Structure Définitive du Cordon Omblical (Période Fœtale)

Au cours de la période fœtale, le cordon acquiert sa structure finale :

• Il est tapissé par l'épithélium amniotique.

• Il contient la gelée de Wharton, un tissu conjonctif lâche qui protège les vaisseaux.

• Il contient deux artères ombilicales (transportant le sang désoxygéné du fœtus au placenta) et une veine ombilicale (transportant le sang oxygéné du placenta au fœtus).

• L'espace cœlomique du cordon disparaît vers le 3^e mois.

Fonctions du Cordon Omblical

• Véhiculer le sang chargé en et en autres déchets du métabolisme fœtal vers le placenta via les deux artères ombilicales et les capillaires allantoïdiens.

• Véhiculer le sang riche en , épuré de ses déchets et contenant des nutriments vers le fœtus via les capillaires allantoïdiens et la veine ombilicale.