Éléments de physiologie musculo-tendineuse

Physiologie musculo-tendineuse

Le muscle

Le muscle est une structure complexe composée de plusieurs niveaux d'organisation :

• La cellule musculaire (ou fibre musculaire) est l'unité de base.

  • Elle contient des myofibrilles, elles-mêmes composées de filaments de myosine et d'actine.

  • Le sarcomère est l'unité contractile fondamentale du muscle, délimité par les lignes Z.

• Le tissu conjonctif l'entoure et le soutient, comprenant :

  • L'endomysium : entoure chaque fibre musculaire.

  • Le périmysium : entoure les faisceaux de fibres (fascicules).

  • L'épimysium : entoure l'ensemble du muscle.

• L'unité motrice est l'ensemble constitué par un motoneurone et toutes les fibres musculaires qu'il innerve.

La cellule musculaire : le sarcomère et ses filaments

Le sarcomère est l'unité fonctionnelle des myofibrilles et est responsable de la contraction musculaire.

Filaments fins

Les filaments fins ont un diamètre d'environ 7 nm et sont composés de :

• Actine (Actine G) : protéine sphérique qui forme une double hélice.

• Tropomyosine : protéine fibreuse qui s'enroule autour de l'actine.

• Troponine : complexe de trois sous-unités (troponine C, I, T) lié à la tropomyosine.

Filaments épais

Les filaments épais ont un diamètre d'environ 15 nm et sont principalement constitués de myosine II, une molécule avec une queue et deux têtes.

Le cycle ATPasique de l'actomyosine

Ce cycle décrit les étapes de la contraction musculaire à un niveau moléculaire :

1. Au repos, la myosine est liée à l'ADP et au phosphate inorganique (Pi).

2. En présence de calcium, les sites de liaison sur l'actine sont démasqués, permettant aux têtes de myosine de se lier à l'actine.

3. Le départ de Pi puis d'ADP stabilise la liaison actine-myosine et provoque un changement de conformation de la myosine. L'angle de la tête de myosine diminue de 90° à 45°, entraînant un mouvement relatif des filaments fins et épais (configuration rigor).

4. La liaison d'une molécule d'ATP sur la tête de myosine provoque la dissociation de la liaison actine-myosine.

5. L'hydrolyse de l'ATP en ADP + Pi entraîne un nouveau changement de conformation, restaurant l'angle initial de la tête de myosine, qui se déplace vers l'extrémité "plus" du filament d'actine (côté strie Z).

L'activation par le calcium

• En l'absence de calcium, la troponine I, associée à la troponine T et la tropomyosine, inhibe l'interaction actine-myosine en bloquant les sites de liaison sur l'actine.

• La liaison du calcium à la troponine C modifie sa conformation, ce qui déplace la tropomyosine et démasque les sites de liaison actine-myosine, permettant la contraction.

Couplage électromécanique

Ce processus relie l'excitation électrique de la membrane musculaire (dépolarisation) à la contraction mécanique, impliquant la libération de calcium du réticulum sarcoplasmique.

Relation force isométrique longueur

La force générée par une fibre musculaire isolée dépend de sa longueur initiale. Il existe une longueur optimale de repos où le chevauchement entre les filaments d'actine et de myosine permet une production de force maximale.

L'unité motrice

Une unité motrice est constituée d'un motoneurone et de toutes les fibres musculaires qu'il innerve. Le nombre de fibres par unité motrice varie de 5 (muscle oculomoteur) à plus de 1000 (muscle temporal).

Somation temporo-spatiale

La modulation de la force musculaire s'effectue par la sommation temporelle (fréquence de stimulation des unités motrices) et spatiale (recrutement d'un nombre croissant d'unités motrices).

Types d'unité motrice (UM)

Il existe différents types d'unités motrices, classées selon leurs caractéristiques physiologiques :

• UM S (lentes) : petit diamètre d'axone, fibres de type I, faible nombre de fibres, faible force max, faible fréquence de fusion tétanique, très résistantes à la fatigue, faible fréquence de stimulation.

• UM FR (rapides résistantes à la fatigue) : diamètre d'axone moyen, fibres de type IIa, nombre de fibres moyen, force max moyenne, fréquence de fusion tétanique moyenne, résistantes à la fatigue, fréquence de stimulation moyenne.

• UM FF (rapides fatigables) : grand diamètre d'axone, fibres de type IIb, grand nombre de fibres, force max élevée, fréquence de fusion tétanique élevée, très fatigables, fréquence de stimulation élevée.

Le tendon

Le tendon est une structure de tissu conjonctif dense qui relie le muscle à l'os. Il est composé de :

• L'endoténon : la couche la plus profonde.

• L'épiténon : gaines de tissus conjonctifs.

• Le paraténon : enveloppe externe créant un espace de glissement.

Innervation et vascularisation

Les mécanorécepteurs dans les tendons renseignent sur :

• Les pressions (Ruffini)

• Les tensions (Vater-Paccini)

• Les positions (Golgi)

Physiologie du tendon (Kjaer, 2004)

• Matrice extracellulaire :

  • 70% d'eau.

  • Protoglycanes : rôle dans l'organisation des fibrilles.

  • Collagène : 80% du poids sec (60% de type I, 10% de type III).

  • Peu vascularisé (1-2% de la surface).

  • Activité métabolique, turnover du collagène (fibroblastes et MMPs), réponse circulatoire (NO, PGE).

• Fibroblastes : répondent aux contraintes mécaniques en 3D.

Modifications métaboliques à l'activité

• Le repos diminue le turn-over.

• L'activité augmente le turn-over.

Jonction ostéo-tendineuse

À la jonction du tendon et de l'os :

• Les fibres périphériques du tendon se mélangent aux fibres du périoste.

• Les fibres centrales pénètrent la trame osseuse.

• Le tendon est progressivement remplacé par une bande de cartilage, puis de fibro-cartilage minéralisé, jusqu'à ce que le collagène de type I se confonde avec celui de la matrice osseuse.

Unité tendino-musculaire

Cette unité est composée de :

• Unité contractile : les sarcomères formant les myofibrilles, la partie fonctionnelle de la cellule musculaire.

• Éléments non contractiles : le tendon et ses expansions (cloisons inter et intramusculaire) qui forment le tissu conjonctif de soutien.

À retenir

• Le tendon est une structure vivante dont le métabolisme répond aux contraintes mécaniques. Une inadaptation mène à une tendinopathie.

• Le muscle contient des éléments contractiles (sarcomères) et du tissu conjonctif de soutien. Une déchirure musculaire est une lésion du conjonctif.