Diversité et Évolution des Organismes Vivants (UE SV01U035)
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Introduction à la Diversité et Évolution des Organismes Vivants
Ce cours de l'Université Paris Cité – UFR des Sciences du vivant, UE SV01U035, est une introduction à la diversité et à l'évolution des organismes vivants. Il est structuré en plusieurs parties et couvre des concepts fondamentaux en biologie évolutive et en phylogénie.
Contenu du Cours Magistral (25h au total)
Introduction à la diversité du vivant (6h, enseignant : Pierre Kerner) :
Introduction historique et présentation des principes de reconstruction phylogénétique.
Biodiversité et phylogénie des amorphea (9h, enseignant : Pierre Kerner) :
Classification des animaux, amœbozoaires et champignons au sens strict.
Biodiversité et phylogénie des eucaryotes autotrophes (10h, enseignant : Patricia Genet) :
Classification des lignées eucaryotes autotrophes (végétaux), avec un accent particulier sur les plantes à fleurs (angiospermes).
Modalités de Contrôle des Connaissances (MCC) - 3 ECTS
Première session :
Examen Terminal (80%) : Décembre (2h de composition), 40% BA – 40% BV.
Contrôle Continu (20%) : Sortie Fontainebleau et exercice en amphi (03-05/12).
Deuxième session :
Examen Terminal (100%) : Juin (2h de composition), 50% BA – 50% BV.
Concepts Fondamentaux
I. 1) Définition Biologique de l'Espèce
Une espèce correspond au plus grand groupe d'individus potentiellement interféconds dont la descendance est viable et fertile. Ce groupe est caractérisé par un flux génétique possible entre ses membres et est isolé reproductivement des autres espèces.
Charles Darwin considérait le terme "espèce" comme une classification arbitraire et pratique pour des individus se ressemblant étroitement.
Limites de la définition biologique :
Cas des organismes à reproduction asexuée.
Difficulté d'application aux fossiles.
Problème de l'identité d'espèce entre individus très éloignés dans le temps (ex: César ou Cléopâtre).
Définition Typologique
Dans la pratique, la définition typologique utilise un "type" : un individu ou une collection d'individus déposés et consultables dans un centre spécialisé (ex: Muséum National d'Histoire Naturelle en France).
I. 2) Nomenclature Binominale
Au-delà de l'espèce, les regroupements se font en niveaux arbitraires comme le "Genre".
Nécessité de la nomenclature binominale, introduite par Carl Von Linné (1707-1778).
Nom scientifique = Genre + Qualificatif d'espèce :
Le nom de genre s'écrit en italique ou souligné, avec une majuscule.
Le qualificatif d'espèce s'écrit en italique ou souligné, en minuscules.
Exemples : Homo sapiens, Mus musculus, Drosophila melanogaster.
Un groupe d'espèces est appelé un taxon (pluriel : taxa).
Une espèce est le plus petit taxon possible.
La taxinomie (ou taxonomie) est la science du regroupement des espèces.
II. Regrouper les Êtres Vivants
1) Ne pas confondre ranger, trier et classer
Ranger : Placer ou sérier selon un critère continu (ex: du plus petit au plus grand).
Trier : Discriminer ou séparer selon des critères successifs (ex: présence ou absence de poils, puis de sabots).
Classer : Grouper selon des caractéristiques communes, partagées (ex: descendants d'un ancêtre commun, présence de vertèbres). La phylogénie vise à reconstituer l'histoire évolutive sous-jacente.
2) Représenter la parenté : les arbres phylogénétiques
Il est impossible de tracer une généalogie exacte de chaque individu au sein des espèces.
La relation de parenté entre espèces actuelles et espèces parentes est simplifiée par un graphe appelé dendrogramme ou arbre phylogénétique.
Un arbre généalogique répond à "qui descend de qui ?", tandis qu'un arbre phylogénétique répond à "qui est plus proche de qui ?".
II. 3) Anatomie d'un Arbre Phylogénétique
Les éléments d'un arbre phylogénétique incluent les feuilles (espèces actuelles), les branches (lignages), les nœuds (ancêtres communs) et la racine (ancêtre commun le plus lointain).
Un cladogramme a des longueurs de branches conventionnelles, tandis qu'un phylogramme a des longueurs de branches proportionnelles au nombre d'événements évolutifs (ou à la distance génétique).
Les nœuds sont des points de rotation libre, signifiant que l'ordre des branches émanant d'un nœud peut être interchangé sans altérer la relation de parenté.
Une multifurcation (ou trifurcation si trois branches) indique une phylogénie non résolue, où il est impossible de déterminer les relations de parenté relatives entre les groupes.
III. Classification, Groupes et Homologies
1) Notion d'homologie
Les caractères sont des attributs observables d'un organisme, qu'ils soient moléculaires ou non (morphologiques, physiologiques, comportementaux).
Une homologie n'est jamais directement observée mais est déduite d'une étude phylogénétique.
Une étude phylogénétique permet de tester une hypothèse d'homologie (hypothèse primaire).
Si l'hypothèse est confirmée, il s'agit d'une homologie vraie (ou homologie secondaire, ou synapomorphie), correspondant à une ressemblance héritée d'un ancêtre commun exclusif.
Si elle est rejetée, on parle d'homoplasie.
III. 2) Willi Hennig et les deux états des caractères
Willi Hennig a proposé de classer les espèces en fonction de la question "Qui est plus proche de qui ?" plutôt que "Qui descend de qui ?".
Il distingue deux états de caractères :
L'état ancestral (dit plésiomorphe).
L'état dérivé (dit apomorphe).
Un regroupement basé sur la base d'homologies à l'état ancestral (symplésiomorphies) forme un groupe paraphylétique.
Un regroupement basé sur des homologies à l'état dérivé (synapomorphies) forme un groupe monophylétique.
III. 3) Groupes Mono-, Para- et Polyphylétiques
Un taxon ou clade est un groupe monophylétique d'espèces. Un groupe monophylétique (ou clade) inclut un ancêtre commun et tous ses descendants. Il est créé sur la base de synapomorphies.
Un groupe paraphylétique (grade) rassemble un ancêtre et tous ses descendants SAUF un ou plusieurs groupes monophylétiques internes. Il est créé sur la base d'une symplésiomorphie.
Un groupe polyphylétique est un regroupement de plusieurs groupes disparates, duquel sont retranchés plusieurs groupes monophylétiques internes. Il rassemble un ancêtre et tous ses descendants SAUF PLUSIEURS taxa. Il est créé sur la base de critères physiologiques, écologiques, comportementaux, économiques...
III. 4) Exemple - Les poissons existent-ils ?
Question : Quelles espèces (Lancelet, Lamproie, Roussette, Carpe, Grenouille, Humain) appartiennent au groupe des poissons ?
La constitution de groupes monophylétiques se fait à partir de synapomorphies (corde, vertèbre, mâchoire, os enchondral, membre chiridien), qui sont des homologies héritées d'un ancêtre commun exclusif.
Les groupes monophylétiques constituent des "groupes emboîtés" (Cordés, Vertébrés, Gnathostomes, Osteichthyens, Tétrapodes).
Le groupe "poissons" est un groupe paraphylétique, car il exclut les tétrapodes qui partagent un ancêtre commun avec les autres "poissons".
Les animaux dulçaquicoles (espèces vivants en eau douce) forment un groupe polyphylétique, car ce caractère physiologique ne reflète pas une parenté exclusive mais des adaptations convergentes.
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