Complexification des Génomes: Transferts Horizontaux et Endosymbiose

CHAPITRE 2 : La Complexification des Génomes et l'Évolution des Espèces

1. Transferts Horizontaux de Gènes (THG)

a) Mise en Évidence des Transferts de Gènes

• Les expériences ont montré que des pneumocoques de type R (non virulents) peuvent être transformés en pneumocoques de type S (virulents) lorsqu'ils sont mis en contact avec l'ADN de pneumocoques S morts.
• Si l'ADN des pneumocoques S est détruit, la transformation des pneumocoques R en S n'a pas lieu, prouvant que c'est bien l'ADN qui est transféré.
• Conclusion : Les bactéries sont capables d'échanger leur matériel génétique.

Le gène de la porphyranase, naturellement présent chez la bactérie marine Zobellia galactanivorans (associée aux algues Nori), a été retrouvé dans le microbiote intestinal de certains Japonais, mais pas chez les Américains. Ceci indique un transfert horizontal de ce gène de Zobellia galactanivorans aux bactéries du microbiote des Japonais.

Remarques :

• Ce transfert améliore la digestion des algues Nori, un aliment courant dans la cuisine japonaise (ex: makis).
• La présence de plusieurs copies du gène chez certains individus suggère des transferts multiples ou une duplication du gène par crossing-over inégal.

Bilan : L'ADN est une molécule universelle dont le codage est uniforme chez tous les êtres vivants. Cette universalité permet le transfert de gènes entre espèces différentes ou non. Le THG enrichit le génome sans impliquer la reproduction sexuée (méiose, fécondation) ni la mitose, et peut être à l'origine de nouveaux caractères phénotypiques (résistance bactérienne, digestion des algues Nori).

b) Mécanismes Responsables du Transfert Horizontal de Gènes

1. Transformation : Transfert d'ADN libre du milieu extérieur, qui est ensuite incorporé dans le génome de la bactérie réceptrice.
2. Conjugaison : Échange de plasmides (petites molécules d'ADN circulaires indépendantes du chromosome principal) entre deux bactéries via un pont cytoplasmique appelé pilus sexuel.
3. Transduction : Transfert de gènes par un vecteur viral (bactériophage). Le virus intègre l'ADN d'une cellule parasitée et le transfère à la cellule suivante qu'il infecte.

c) Application en Biotechnologie et Santé

Biotechnologie :

• Par génie génétique, la transgénèse permet de réaliser des transferts horizontaux de gènes de manière artificielle. Un exemple est la production d'insuline humaine par des bactéries génétiquement modifiées via conjugaison artificielle.

Santé : La résistance aux antibiotiques.

Des expériences montrent qu'en présence d'antibiotiques, des bactéries sensibles peuvent rapidement acquérir une résistance si des bactéries résistantes sont présentes. Cette acquisition d'antibiorésistance est, dans 80% des cas, due à un transfert horizontal de gènes par conjugaison bactérienne. Ces gènes codent pour des protéines qui permettent d'expulser, d'altérer ou de dégrader les antibiotiques.

Conséquences :

• Les THG permettent la propagation rapide de la résistance aux antibiotiques au sein des populations bactériennes, rendant les traitements inefficaces.
• Les traitements antibiotiques éliminent les bactéries sensibles, favorisant ainsi la sélection naturelle des souches résistantes.
• L'usage répété de plusieurs antibiotiques conduit à la multirésistance des bactéries, à l'origine des maladies nosocomiales (infections contractées en milieu hospitalier).

BILAN : Les transferts de gènes peuvent être utilisés par l'homme pour élaborer des traitements médicaux (ex: bactéries produisant des substances thérapeutiques) mais posent aussi des problèmes majeurs, comme la propagation de l'antibiorésistance.

2. Acquisition de Nouveaux Phénotypes par Endosymbiose

a) Principe et Propriétés de l'Endosymbiose

BILAN : L'endosymbiose est une association symbiotique obligatoire entre deux individus où l'un (l'hôte) accueille l'autre (l'endosymbiote) au sein de ses cellules. Cette association est mutuellement bénéfique. L'endosymbiose s'accompagne souvent d'un transfert horizontal de gènes de l'endosymbiote vers la cellule hôte, ce qui rend l'association obligatoire et permet l'acquisition de nouvelles particularités phénotypiques. Ces nouvelles capacités peuvent permettre aux organismes de survivre dans des milieux pauvres ou hostiles où ils n'auraient pas survécu séparément.

b) L'Importance de l'Endosymbiose dans l'Évolution du Vivant

Arguments en faveur de l'origine endosymbiotique des mitochondries et des chloroplastes :

• Présence de gènes étrangers dans le programme génétique des cellules eucaryotes, qui sont d'origine bactérienne.
• Mitochondries :
  • Possèdent une double membrane.
  • Se divisent de manière autonome (division mitochondriale).
  • Contiennent leur propre ADN de type plasmidique (circulaire, comme celui des bactéries).
  • Ont une taille similaire à celle des bactéries.
  • La nature de leurs gènes est de type bactérien (proche des Alpha-protéobactéries).
• Chloroplastes :
  • Présentent les mêmes arguments structurels (double membrane, division autonome, ADN circulaire, taille bactérienne).
  • Possèdent des pigments photosynthétiques spécifiques, qui n'existent que dans les cyanobactéries.

Synthèse : La ressemblance génétique, morphologique et structurelle, ainsi que le mode de fonctionnement des mitochondries et des chloroplastes avec les bactéries, suggèrent fortement que ces organites dérivent de bactéries endosymbiotiques. La mitochondrie proviendrait d'une bactérie génétiquement proche d'Agrobacterium tumefaciens, et le chloroplaste d'une cyanobactérie.

BILAN : Une fraction significative du génome d'une espèce résulte de transferts horizontaux de gènes, souvent liés à des processus d'endosymbioses, qui ont permis l'acquisition de nouveaux phénotypes. Les chloroplastes et les mitochondries des cellules eucaryotes sont les résultats d'endosymbioses anciennes, transmises par hérédité. Ces organites contiennent un ADN indépendant du noyau, transmis lors des divisions cellulaires : on parle d'hérédité cytoplasmique, qui est exclusivement maternelle.

3. Facteurs de Sélection de la Biodiversité au Cours du Temps

• Chances de survie et de reproduction égales pour tous les individus.
• Population de très grande taille.
• Mélange homogène des individus (panmixie).
• Absence de mutations.

a) Facteurs Influencant la Survie des Individus : La Sélection Naturelle

Exemple : La drépanocytose et la résistance au paludisme

• L'allèle HbS est plus fréquent dans les régions du globe où le paludisme est présent.
• Les maladies (drépanocytose et paludisme) affectent les globules rouges.
• Les individus hétérozygotes (HbA/HbS) sont protégés du paludisme (doc 3) et ne développent pas la drépanocytose (doc 1).
• Synthèse : En zone paludéenne, les hétérozygotes (HbA/HbS) sont avantagés par la sélection naturelle car ils sont protégés du paludisme.
• En zone non paludéenne, l'allèle HbS est désavantageux (car il cause la drépanocytose sous forme homozygote et n'offre aucun avantage contre le paludisme), et sa fréquence y est donc très faible. La sélection naturelle tend à le faire disparaître si le paludisme est absent.
• Le modèle de Hardy-Weinberg ne s'applique pas ici, car les chances de survie ne sont pas les mêmes pour tous les génotypes (les hétérozygotes sont favorisés en zone paludéenne, tandis que les homozygotes HbS sont désavantagés).

b) Facteurs Influencant la Reproduction des Individus : La Sélection Sexuelle

Exemple : Les guppys colorés

Titre du graphique : Évolution de l'effectif de guppys colorés au cours du temps dans un milieu sans et avec prédateur.

1. Sans prédation : L'effectif de poissons colorés augmente 5,5 fois plus vite que celui des poissons non colorés.
2. Avec prédation : La baisse d'effectif touche beaucoup plus les poissons colorés, dont la population est divisée par 4.
3. Les guppys colorés ont de meilleures chances de reproduction que les non colorés (sélection sexuelle).
4. Les guppys colorés ont moins de chances de survie que les non colorés en présence de prédateurs (sélection naturelle).
5. Le succès des mâles colorés est favorisé par le choix des femelles mais défavorisé par les prédateurs.
6. Les allèles responsables des couleurs vives sont donc favorisés par la sélection sexuelle et défavorisés par la sélection naturelle.
7. Le modèle de Hardy-Weinberg ne s'applique pas, car la reproduction n'est pas aléatoire (choix des partenaires) et la survie n'est pas égale pour tous (influence des prédateurs).

BILAN : Les préférences sexuelles lors de la reproduction sont responsables de la sélection sexuelle. Les individus les plus attrayants pour les partenaires sexuels sont choisis préférentiellement, même si leurs caractéristiques sont défavorables à leur survie. Ces caractères sexuels favorables sont dus à l'expression d'allèles influençant les phénotypes sexuels (couleur, voix, caractères sexuels secondaires). Comme la sélection naturelle, la sélection sexuelle est en contradiction avec le modèle de Hardy-Weinberg car elle implique que la reproduction dans une population n'est pas aléatoire.

c) Évolution Aléatoire des Populations au Cours du Temps : La Dérive Génétique et l'Effet Fondateur

Exemple : Simulation de fréquences alléliques

• Une population de grande taille : l'évolution allélique est aléatoire mais tend à être stable.
• Une population de faible effectif : l'évolution allélique est aléatoire et beaucoup moins stable, pouvant conduire à l'élimination de certains allèles. C'est la dérive génétique.
• La présence de populations à faible effectif qui s'isolent du reste de la population humaine peut entraîner l'élimination d'allèles.
• L'effet fondateur se produit quand un petit groupe d'individus se sépare d'une population plus grande pour former une nouvelle population. Cela empêche la population d'être panmictique (mélange aléatoire).

BILAN : Pour les allèles ne présentant pas d'avantages sélectifs particuliers, l'évolution de leur fréquence dans une population est totalement aléatoire : c'est la dérive génétique. Elle dépend de l'effectif de la population : plus l'effectif est faible, plus la dérive génétique est rapide et plus la fréquence allélique est instable, pouvant entraîner un appauvrissement génétique par disparition d'allèles. Les populations à faible effectif proviennent souvent de l'isolement et de la migration de sous-populations. Cet effet fondateur, couplé à la dérive génétique, va à l'encontre de la stabilité génétique prédite par le modèle de Hardy-Weinberg.

4. Définition et Évolution des Espèces

Inconvénients de la définition génétique :

• Quel est le seuil de ressemblance génétique acceptable pour considérer deux individus comme appartenant à la même espèce ?
• Les résultats peuvent varier selon l'ADN étudié (nucléaire vs. mitochondrial).

BILAN : Grâce aux mutations, à la sélection naturelle, à la dérive génétique, et aux migrations/effet fondateur, les populations subissent une évolution génétique permanente sous l'influence de l'environnement. Si des sous-populations s'isolent, les échanges génétiques avec le groupe originel peuvent s'interrompre, menant à un isolement génétique. Cet isolement est responsable de la formation de nouvelles espèces, un processus appelé spéciation. Une espèce est donc composée d'individus génétiquement proches mais hétérogènes, qui évoluent constamment au fil du temps.

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CHAPITRE 2 : La Complexification des Génomes

Ce chapitre explore les mécanismes qui enrichissent et modifient le patrimoine génétique des êtres vivants, au-delà de la reproduction sexuée classique.

1. Transferts horizontaux de gènes (THG)

Les THG désignent le mouvement de matériel génétique entre organismes qui ne sont pas dans une relation de descendance directe (parent-enfant).

a) Mise en évidence du transfert de gènes

• Expérience historique : Les pneumocoques (bactéries) peuvent échanger de l'ADN. Des souches R (non mortelles) deviennent S (mortelles) en présence d'ADN de souches S mortes. Cela prouve que l'ADN détruit la capacité de transformation si les pneumocoques R ne peuvent pas se transformer en S.

• Exemple concret – La porphyranase :

  • Gène de la porphyranase (enzyme de digestion des algues) trouvé chez des bactéries marines (*Zobellia galactanivorans*).

  • Présent chez 4 Japonais sur 13 dans leur microbiote intestinal, mais chez aucun Américain.

  • Interprétation : Un THG a eu lieu des bactéries marines vers les bactéries intestinales de certains Japonais qui consomment des algues Nori (maki).

  • Avantage : Améliore la digestion des algues Nori.

  • Remarque : Plusieurs copies du gène peuvent indiquer des transferts répétés ou une duplication par crossing-over inégal.

• Conclusion clé : L'ADN est une molécule universelle avec un code génétique identique pour tous. Cela permet des transferts entre espèces différentes. Les THG enrichissent le génome sans reproduction sexuée ni mitose.

• Ces transferts peuvent créer de nouveaux caractères phénotypiques (ex: résistance bactérienne, digestion d'algues).

b) Mécanismes des transferts horizontaux de gènes

Trois mécanismes principaux :

• Transformation : Transfert d'ADN libre du milieu extérieur, incorporé par une bactérie.

• Conjugaison : Échange de plasmides (petits ADN circulaires) entre deux bactéries via un pont cytoplasmique.

• Transduction : Transfert de gènes par des virus (bactériophages) qui intègrent l'ADN d'une cellule parasitée et le transfèrent à la cellule suivante.

c) Application en biotechnologie et santé

• Génie Génétique (Transgénèse) : Utilisation des THG. Ex: transfert du gène de l'insuline humaine à des bactéries par conjugaison artificielle pour produire l'insuline.

• Résistance aux Antibiotiques :

  • 80% des cas d'antibiorésistance sont dus à un THG, souvent par conjugaison bactérienne.

  • Les gènes de résistance codent pour des protéines qui expulsent, altèrent ou dégradent les antibiotiques.

  • Les antibiotiques sélectionnent naturellement les souches résistantes, rendant les traitements inefficaces.

  • L'usage répété conduit à la multirésistance (maladies nosocomiales).

• Bilan : Les THG sont essentiels pour les traitements médicaux (bactéries génétiquement modifiées).

2. Acquisition de nouveaux phénotypes par endosymbiose

a) Principe et propriétés de l'endosymbiose

• Définition : Association symbiotique obligatoire où un organisme (l'hôte) accueille un autre (l'endosymbiote) au sein de ses cellules. Bénéfique pour les deux.

• Souvent accompagnée d'un transfert horizontal de gènes de l'endosymbiote à l'hôte, rendant l'association obligatoire.

• Permet l'acquisition de nouveaux phénotypes, favorisant la survie dans des milieux difficiles.

b) Importance de l'endosymbiose dans l'évolution du vivant

• Présence de gènes étrangers dans les génomes eucaryotes.

• Arguments en faveur de l'origine endosymbiotique des Mitochondries et Chloroplastes :

  • Mitochondries :

    • Double membrane.

    • Division autonome.

    • ADN de type bactérien (circulaire, non lié à des histones).

    • Taille similaire aux bactéries.

    • Gènes de type bactérien.

    • Seraient issues d'une bactérie proche d'*Agrobacterium tumefaciens*.

  • Chloroplastes :

    • Mêmes arguments que les mitochondries.

    • Contiennent des pigments photosynthétiques uniquement présents chez les cyanobactéries.

    • Seraient issus d'une cyanobactérie.

• Bilan Endosymbiose : Une part significative du génome est issue de THG, souvent liés à des endosymbioses. Ces processus favorisent l'acquisition de nouvelles propriétés. Les chloroplastes et mitochondries seraient le résultat d'endosymbioses anciennes transmises par hérédité.

• Ces organites possèdent un ADN indépendant du noyau et sont transmis lors des divisions cellulaires : on parle d'hérédité cytoplasmique.

• L'hérédité cytoplasmique est exclusivement maternelle.

3. Facteurs de sélection de la biodiversité et évolution des populations

Rappels sur la Loi de Hardy-Weinberg (HW) : Les fréquences alléliques P et Q sont stables si :

• Chances de survie et reproduction égales.

• Très grande taille de population.

• Mélange homogène des individus (panmixie).

• Absence de mutations.

a) Facteurs influençant la survie des individus (Sélection Naturelle)

• Exemple : Drépanocytose (allèle HbS) et Paludisme

  • Individu 1: HbA/HbA (sain).

  • Individu 2: HbS/HbS (malade - drépanocytose).

  • Individu 3: HbA/HbS (sain, mais résistant au paludisme).

  • L'allèle HbS est plus fréquent dans les régions où le paludisme est présent.

  • Les hétérozygotes (HbA/HbS) ont une meilleure survie en zone paludéenne car ils sont protégés du paludisme et ne sont pas atteints de drépanocytose.

  • En zone non paludéenne, l'allèle HbS est défavorable et tend à disparaître.

  • La sélection naturelle contredit le modèle de Hardy-Weinberg car les chances de survie ne sont pas égales pour tous les génotypes.

  • Valeur sélective : Plus forte pour les hétérozygotes en zone paludéenne.

b) Facteurs influençant la reproduction des individus (Sélection Sexuelle)

• Exemple : Guppys colorés

  • Sans prédation : Les guppys colorés se reproduisent 5,5 fois plus vite que les non-colorés. Les femelles préfèrent les mâles colorés.

  • Avec prédation : La population de poissons colorés est divisée par 4 (plus touchée). Les couleurs vives les rendent plus visibles pour les prédateurs.

  • Conclusion : Les allèles de couleurs vives sont favorisés par la sélection sexuelle (choix des femelles) mais défavorisés par la sélection naturelle (prédation).

  • La sélection sexuelle contredit le modèle de Hardy-Weinberg car la reproduction n'est pas aléatoire ; les caractères sexuels (couleurs, voix) influencent le choix des partenaires.

4. Évolution aléatoire des populations au cours du temps (Dérive Génétique)

• Affecte des allèles qui n'ont pas d'avantage sélectif.

• L'évolution de la fréquence allélique est totalement aléatoire.

• Dépend de l'effectif de la population :

  • Plus l'effectif est faible, plus la dérive génétique est rapide et la fréquence allélique instable.

  • Peut conduire à l'appauvrissement génétique par disparition d'allèles.

• Effet fondateur : L'isolement de sous-populations à faible effectif empêche le mélange génétique avec la population mère, contredisant la panmixie de HW.

• La dérive génétique, couplée à l'effet fondateur, contredit la stabilité génétique du modèle de HW.

5. La Spéciation et la Définition de l'Espèce

• Ancienne définition de l'espèce : Groupe d'individus avec des ressemblances morphologiques, anatomiques, physiologiques et génétiques, pouvant se reproduire entre eux et avoir une descendance fertile.

• Nouvelle approche : Basée sur les séquences génétiques (ADN nucléaire et mitochondrial).

  • Inconvénients :

    • Quel niveau de ressemblance génétique est nécessaire ?

    • Les résultats peuvent différer selon l'ADN étudié.

• Bilan : Les populations évoluent génétiquement sous l'influence des mutations, sélections (naturelle et sexuelle) et dérive génétique, couplées aux migrations et à l'effet fondateur.

• Si des sous-populations s'isolent et que les échanges génétiques s'interrompent, cela mène à un isolement génétique, cause de la spéciation (formation d'une nouvelle espèce).

• Une espèce est un ensemble d'individus génétiquement proches, mais hétérogène et en évolution constante.