Biologie Végétale: Physiologie et Évolution

Physiologie Végétale

La physiologie végétale étudie le fonctionnement des plantes, incluant la photosynthèse, le transport des substances, l'absorption des nutriments, la régulation de la croissance par les hormones, et les réponses aux stimuli environnementaux biotiques et abiotiques.

Physiologie de la Feuille

La Photosynthèse

La photosynthèse est le processus par lequel les plantes vertes synthétisent des composés organiques à partir du dioxyde de carbone et de l'eau, en utilisant l'énergie lumineuse.

• Localisation : Se déroule dans les chloroplastes, plus précisément dans le stroma (liquide interne) et les thylakoïdes (sacs formant les grana).

• Pigments photosynthétiques : Sont enchâssés dans la membrane des thylakoïdes et absorbent la lumière rouge et bleue.

  • Chlorophylle A

  • Chlorophylle B

  • Caroténoïdes : Sont visibles lors de la sénescence des feuilles et présents en plus petites proportions que les chlorophylles.

• Réflexion de la lumière verte : Aucun pigment n'absorbe dans les longueurs d'onde vertes, d'où la couleur verte des plantes.

• Chlorophylles : Possèdent une partie terpénique hydrophobe qui leur permet de s'ancrer dans les membranes des thylakoïdes.

• Équation bilan de la photosynthèse : Bien qu'une équation simplifiée existe, le processus se décompose en deux phases principales.

  1. Phase Claire (Réactions photochimiques) : Nécessite la lumière.

  2. Phase Sombre (Cycle de Calvin) : Ne nécessite pas directement la lumière.

La Phase Claire

La photosynthèse débute par la capture de photons par les photosystèmes I et II (PSI et PSII).

• Photosystème II (PSII) :

  • Des complexes de pigments associés à des protéines absorbent l'énergie des photons, provoquant l'arrachage de deux électrons.

  • Ces électrons sont transférés successivement à la plastoquinone (PQ), puis à un complexe cytochromique, puis à la plastocyanine, pour atteindre le photosystème I.

  • Le déficit en électrons du PSII est compensé par la photolyse de l'eau, qui a lieu dans le lumen des thylakoïdes. Cette réaction libère , et 2e-.

• Photosystème I (PSI) :

  • Absorbe également la lumière solaire, induisant l'arrachage de deux électrons.

  • Les électrons provenant du PSII stabilisent le PSI en remplaçant les électrons arrachés.

  • Les électrons arrachés du PSI passent ensuite à la ferrédoxine, puis à l'enzyme NADP+ réductase qui produit du NADPH à partir de NADP+.

• Production d'ATP :

  • L'accumulation de protons () dans le lumen crée un gradient de protons.

  • L'énergie de ce gradient est utilisée par une ATP synthase pour produire de l'ATP.

• Sous-produit : La photolyse de l'eau produit de l'O₂.

• Importance du magnésium (Mg) : Le magnésium est essentiel pour les molécules de chlorophylle. Une carence peut entraîner un jaunissement des feuilles (chlorose). Le fer est un cofacteur de l'enzyme synthétisant la chlorophylle et sa carence peut aussi la provoquer.

La Phase Sombre (Cycle de Calvin)

Le cycle de Calvin se déroule dans le stroma du chloroplaste et utilise l'ATP et le NADPH produits lors de la phase claire pour fixer le CO₂.

• Fixation du CO₂ :

  • L'enzyme Rubisco catalyse la fixation du CO₂ sur une molécule intermédiaire instable à 5 carbones.

  • Des transformations enzymatiques, via l'utilisation d'ATP et de NADPH, conduisent à la production d'un triose-phosphate à 6 carbones : le phosphoglycéraldéhyde.

• Production de glucides :

  • Pour produire 1 molécule de glucose (hexose), 6 molécules de CO₂ sont nécessaires, car 1 CO₂ conduit à 1 phosphoglycéraldéhyde et 1 glucose est formé par l'association de 2 phosphoglycéraldéhydes.

  • Ces réactions sont anaboliques, elles consomment de l'énergie.

• Transport des triose-phosphates :

  • Les triose-phosphates sortent du plaste via des transporteurs spécifiques (comme le triose-phosphate translocator (TPT)) vers le cytosol.

  • Dans le cytosol, ils sont combinés pour former un hexose.

Voies de Biosynthèse des Glucides

Hors du plaste : Synthèse de Saccharose

• Les glucides issus de la photosynthèse sont utilisés pour la production de cellulose et le métabolisme énergétique.

• Dans le cytosol, les triose-phosphates sont convertis en saccharose.

• Le saccharose est le principal sucre transporté via le phloème vers les organes puits (racines, fruits, fleurs) pour le stockage ou la consommation.

Dans le plaste : Synthèse d'Amidon

• Deux triose-phosphates peuvent être condensés en fructose-6-phosphate (fructose6P).

• Dans le stroma du plaste, le fructose6P subit des réactions pour donner de l'ADP-glucose (ADPglc).

• L'ADPglc est la seule forme de sucre qui peut être utilisée pour la synthèse d'amidon.

• L'amidon est stocké temporairement dans les chloroplastes des feuilles ou dans les amyloplastes des organes de stockage.

Synthèse des Acides Gras et Triglycérides

• Il existe une autre forme de stockage énergétique : les triglycérides.

• La synthèse d'acides gras a lieu dans le plaste. Le saccharose est d'abord coupé en plus petits glucides qui entrent dans le plaste pour former du malonyl-CoA.

• Le malonyl-CoA est la base de la synthèse des acides gras, polymérisés par la Fatty Acid Synthase (FAS) jusqu'à obtenir des acides gras à 16 ou 18 carbones (ex: 16:0, 18:0, 18:1), liés à l'ACP (Acyl Carrier Protein).

• Les acides gras sont ensuite transportés vers le réticulum endoplasmique (RE) pour former des triglycérides.

Physiologie de la Tige : Transport de la Sève

Le transport de la sève brute (eau et minéraux) et de la sève élaborée (sucres) est essentiel à la survie de la plante.

Transport de la Sève Brute (Xylème)

Le transport de la sève brute se fait grâce à des différences de pression via deux mécanismes principaux.

1. La Pression Racinaire

   • Concerne : Essentiellement les espèces herbacées.

   • Mécanisme : L'accumulation active de minéraux dans la racine provoque une entrée d'eau par osmose, créant une pression qui pousse l'eau vers le xylème (poussée ascendante).

   • Phénomène associé : La guttation (expulsion de gouttelettes d'eau des feuilles).

   • Limitation : Ne peut conduire l'eau qu'à quelques dizaines de centimètres (max 1m).

   • Conditions : Possible lorsque la photosynthèse est faible et la transpiration quasi nulle.

2. La Transpiration (Traction Foliaire)

   • Concerne : Essentiellement les arbres, mais aussi les espèces herbacées.

   • Mécanisme : L'eau est tirée par les feuilles sous l'effet d'une pression négative (tension).

   • Conditions : Uniquement lorsque les stomates sont ouverts.

   • Processus :

     1. L'air extérieur, moins humide, provoque la vaporisation de l'eau des parois des cellules du parenchyme lacuneux vers la chambre sous-stomatique, puis vers l'extérieur.

     2. Cette vaporisation crée une traction sur l'eau dans les cellules, qui se propage jusqu'au xylème.

   • Trajet de l'eau : Xylème des nervures → cellules du mésophylle → parois → lacunes et chambres sous-stomatiques → extérieur.

   • Forces impliquées :

     • Tension : Pression négative à l'interface mésophylle/chambre sous-stomatique.

     • Cohésion : Force d'attraction entre les molécules d'eau qui assure la transmission de la tension.

     • Adhésion : Attraction entre les molécules d'eau et les parois des vaisseaux/trachéides, soutenant la colonne d'eau.

   • Compromis : Les végétaux vaporisent de l'eau pour attirer l'eau nécessaire à la photosynthèse.

   • Cavitation : Si des gaz entrent dans la colonne d'eau (rupture de cohésion), des bulles d'air se forment, rendant le vaisseau non fonctionnel. Elle peut être causée par le manque d'eau liquide (gel, sécheresse) ou une forte évaporation accentuant la tension.

   • Adaptation des Gymnospermes : Les conifères ont des torus au niveau de leurs ponctuations qui se collent contre le pore en cas de sécheresse, empêchant la propagation de l'air et limitant la cavitation. Les angiospermes, sans ce mécanisme, sont plus sensibles.

   • Facteurs influençant la transpiration : Elle augmente avec la température et le vent, et diminue avec leur baisse.

Régulation de la Transpiration : Ouverture et Fermeture des Stomates

Les stomates sont responsables de 90% des pertes d'eau et leur régulation est cruciale pour la photosynthèse.

• Turgescence des cellules de garde :

  • Ouverture des stomates : Lorsque les cellules de garde sont turgescentes (vacuoles remplies de K+ et d'eau par osmose), elles deviennent réniformes, ouvrant l'ostiole.

  • Fermeture des stomates : En cas de manque d'eau, des signaux hormonaux (ex: ABA) provoquent la sortie du K+ des cellules de garde, entraînant une perte d'eau, une diminution de la turgescence et la fermeture de l'ostiole.

• Facteurs favorisant l'ouverture :

  • Lumière (surtout la lumière bleue)

  • Faible concentration en CO₂ dans les espaces intercellulaires

  • Présence d'eau suffisante

• Facteurs favorisant la fermeture :

  • Obscurité

  • Déshydratation de la feuille (effet de l'Acide Abscissique - ABA)

  • Manque d'eau

• Compromis : L'ouverture et la fermeture des stomates résultent d'un compromis entre les besoins en CO₂ pour la photosynthèse et la nécessité de conserver l'eau.

• Influence hormonale : L'ABA, synthétisée dans les racines, favorise la fermeture des stomates en cas de stress hydrique. Cependant, si la feuille est exposée à une température élevée, les stomates peuvent s'ouvrir pour son refroidissement par évaporation, même en présence d'ABA, montrant une régulation complexe.

Transport de la Sève Élaborée (Phloème)

La sève élaborée est une solution aqueuse riche en saccharose, acides aminés, hormones et ions.

• Éléments de transport : Se fait via les éléments de tubes criblés, séparés par des cribles. Ces cellules sont vivantes mais dépourvues de noyau et sont maintenues par les cellules compagnes associées.

• Direction du transport : Bidirectionnel, de l'organe source (feuilles, où le saccharose est produit) vers l'organe puits (organes de stockage ou de croissance qui consomment le saccharose comme les fruits, fleurs, racines).

• Mécanisme de chargement au niveau de la source :

  • Transport du saccharose du mésophylle vers la gaine périvasculaire, puis vers le parenchyme du phloème.

  • Chargement dans les éléments de tubes criblés via la voie symplastique (plasmodesmes) et/ou apoplastique (espaces intercellulaires).

  • Le chargement est souvent un transport actif (cotransport avec H+) car il se fait contre le gradient de concentration.

• Mécanisme de déchargement au niveau du puits :

  • Diffusion du saccharose vers les cellules consommatrices ou de stockage.

  • L'entrée d'eau par osmose suit le mouvement des sucres, maintenant la pression de turgescence.

• Déterminants du transport : Des différences de pression entre la source (+) et le puits (-) animent la circulation dans le phloème.

Physiologie de la Racine : Absorption et Symbioses

La racine est l'organe d'absorption de l'eau et des sels minéraux.

Absorption de l'Eau et des Sels Minéraux

L'absorption se fait radialement, de l'extérieur vers l'intérieur, sur de courtes distances par diffusion.

• Zone principale d'absorption : Les poils absorbants dans la zone pilifère (zone de différenciation), qui augmentent considérablement la surface d'absorption.

• Mécanismes : Peut se faire par transports actifs (voie du symplasme) et passifs.

• Voies de déplacement de l'eau et des solutés : Après avoir traversé la paroi hydrophile des cellules épidermiques, ils peuvent se déplacer via trois voies :

  1. Voie transmembranaire : Traversée successive des membranes et des parois cellulaires.

  2. Voie du symplasme : Passage par les plasmodesmes (canaux interconnectant les cytoplasmes des cellules).

  3. Voie de l'apoplasme : Passage dans les espaces intercellulaires et les parois cellulaires.

• Transport à longue distance : Une fois dans le xylème, le transport des éléments minéraux à longue distance est assuré principalement par le flux de transpiration.

Éléments Essentiels pour les Plantes

Les éléments chimiques essentiels pour les végétaux sont classés en macro- et microéléments.

Symbioses Racinaire

Les racines forment des associations mutualistes avec des microorganismes.

1. Les Mycorhizes

   Associations racinaires mutualistes entre la plante et un champignon. Il s'agit d'une symbiose avec un dialogue moléculaire fin.

   • Bénéfices pour le champignon : Reçoit des photosynthétats (glucides) de la plante.

   • Bénéfices pour la plante : Reçoit de l'eau et des minéraux (phosphate, zinc) grâce à l'exploration accrue du sol par les hyphes fongiques.

   • Types :

     • Ectomycorhizes : Forment un manchon autour des racines, principalement dans l'apoplasme.

     • Endomycorhizes : Impliquent une plus grande proximité, avec formation d'invaginations dans les cellules végétales.

2. Fixation Symbiotique de l'Azote

   Association racinaire, sous forme de nodosités, entre une plante de la famille des Fabaceae (légumineuses) et des bactéries Rhizobiaceae.

   • Reconnaissance : Les racines des Fabaceae sécrètent des flavonoïdes (isoflavonoïdes) qui sont reconnus par les bactéries, activant des gènes bactériens pour établir la symbiose.

   • Formation des nodosités : La plante modifie ses tissus pour former des nodosités racinaires contenant les bactéries. Un tissu conducteur relie la nodosité au cylindre central pour les échanges.

   • Rôle des bactéries : Fixent le N₂ atmosphérique et le convertissent en ammonium () pour la plante.

   • Rôle de la plante : Fournit des photosynthétats aux bactéries.

   • Avantage : Très favorable, les Fabaceae n'ont pas besoin d'engrais azotés. Ces associations se trouvent proches de la surface pour accéder au N₂ atmosphérique.

Régulation de la Croissance et du Développement

Le cycle de vie des organismes végétaux est régulé par des hormones internes et des stimuli externes.

Perception et Transduction des Signaux

Les végétaux s'adaptent à leur environnement par des ajustements morphologiques et physiologiques.

• Récepteurs : Un signal est perçu par un récepteur spécifique (protéine), entraînant une modification de son activité ou de sa conformation.

• Transmission : Le signal est transmis au cytoplasme ou au noyau.

• Transduction du signal : Une voie de transduction est induite, souvent impliquant des messagers secondaires qui amplifient le signal.

• Réponses cellulaires : Activation des réponses par changement dans l'expression des gènes ou modification de protéines préexistantes.

• Spécificité : Chaque récepteur est spécifique à un signal et des voies de transduction.

• Exemple (Éthylène) : La liaison de l'éthylène à son récepteur active une protéine kinase qui, à son tour, active une autre protéine membranaire. Le signal est ensuite transmis au noyau pour transcrire un gène lié à la perception de l'éthylène.

• Exemple (Cytokinines) : La perception des cytokinines provoque le transfert d'un phosphate du récepteur à une protéine intermédiaire qui entre dans le noyau et active un facteur de transcription pour un gène cible.

Hormones Végétales (Phytohormones)

Les hormones sont de petites molécules qui coordonnent la croissance, le développement et les réponses environnementales.

• Caractéristiques :

  • Se fixent à des récepteurs spécifiques.

  • Actives à très faibles concentrations, avec amplification du signal par les voies de transduction.

  • Augmentent ou inhibent l'expression des gènes, ou agissent sur des protéines préexistantes pour induire la division, l'allongement ou la différenciation cellulaire.

  • Synthétisées à différents endroits de la plante et généralement transportées via le phloème (parfois le xylème).

• L'effet d'une hormone dépend de :

  1. Sa concentration.

  2. La présence ou concentration d'autres hormones (le rapport auxine/cytokinine influence la croissance des racines ou des tiges en culture in vitro).

  3. Le type de cellule cible.

• Expérience de Darwin : Le sommet du coléoptile est sensible à la lumière et transmet ce signal vers le bas de l'organe.

1. Auxines (ex: Acide Indole Acétique - AIA)

• Lieux de synthèse : Méristème apical caulinaire (de la tige), jeunes feuilles, embryons en développement.

• Transport : Toujours de l'apex vers la base de la plante, via le parenchyme du phloème (polarité).

• Fonctions :

  • Dominance apicale : Inhibe le développement des bourgeons latéraux près de l'apex.

  • Phototropisme et gravitropisme : Agit sur l'allongement cellulaire.

  • Rhizogénèse : Formation de racines latérales et adventives (hormones de bouturage).

  • Formation de méristèmes secondaires : (Ex: cambium).

  • Développement des fruits : Par la stimulation de la synthèse d'éthylène.

  • Allongement cellulaire : L'auxine provoque la sortie de protons vers la paroi, diminuant son pH. Ceci active une enzyme qui rompt les liaisons entre les microfibrilles de cellulose (hémicelluloses), relâchant les forces. Sous la pression de turgescence de la vacuole, les cellules s'allongent.

• Dominance apicale et architecture : Chez les espèces comme le sapin, une forte dominance apicale (rapport auxine/cytokinine élevé en haut) donne une architecture monopodiale. Si la dominance est faible (ex: après la coupe du sommet), la plante développe une architecture sympodiale.

2. Cytokinines (ex: Kinétine, Benzyladénine - BA)

• Lieux de synthèse : Apex racinaire et bourgeons.

• Transport : Via le xylème (contrairement aux auxines).

• Rapport auxine/cytokinine : Plus élevé à l'apex de la plante.

• Fonctions :

  • Division et différenciation cellulaire : En présence d'auxines, l'effet dépend du rapport des concentrations.

  • Organogenèse des bourgeons : Formation des bourgeons axillaires et des tiges feuillées (complémentaire des auxines sur les racines).

  • Retardement de la sénescence des feuilles : Utilisées pour conserver la fraîcheur des fleurs coupées.

3. Gibbérellines (ex: GA3)

• Nature : Molécules complexes, dérivés de diterpènes.

• Découverte : Lors de l'étude du champignon Gibberella fujikuroi, qui provoque un allongement excessif des tiges de riz.

• Lieux de synthèse : Apex des tiges et des racines, graines, fruits, embryons.

• Transport : Via le phloème et le xylème.

• Fonctions :

  • Élongation des tiges : Croissance des entre-nœuds.

  • Déclenchement de la floraison : Chez les plantes nécessitant une vernalisation (exposition au froid).

  • Grossissement des fruits charnus : (Ex: raisins).

  • Stimulation de la germination : L'imbibition de la graine par l'eau provoque la synthèse de gibbérellines par l'embryon. Celles-ci induisent la dégradation de l'aleurone, libérant des acides aminés pour la synthèse d'alpha-amylase, qui décompose l'amidon en glucides pour la production d'ATP.

• Utilisation en viticulture : Permettent d'allonger les entre-nœuds des grappes, améliorant la circulation de l'air et réduisant la pourriture. Elles augmentent également la taille des fruits.

4. Acide Abscissique (ABA)

• Nature : Composé dérivé de terpène (sesquiterpènes). Ne pas confondre avec l'abscission foliaire !

• Lieux de synthèse : Feuilles matures, graines, apex racinaires.

• Fonctions :

  • Ralentissement de la croissance : S'oppose aux effets des hormones de croissance (auxines, cytokinines, gibbérellines).

  • Dormance des graines et bourgeons : Induit et maintient la dormance (forte concentration d'ABA, faible de gibbérellines), empêchant la germination.

  • Adaptation au stress hydrique : Maintient la fermeture des stomates.

5. Éthylène (Gaz : C₂H₄)

• Découverte : Lors de l'observation de la sénescence des feuilles près des lampadaires à gaz à Londres.

• Transport : Par diffusion, dans les tissus sénescents et lors de l'apoptose.

• Lieux de synthèse :

  • La plupart des tissus, surtout ceux en sénescence ou maturation (fruits mûrissants).

  • Éléments de vaisseaux durant le développement et la maturation.

  • En cas de stress mécanique.

  • En cas d'inondation (pour former des canaux respiratoires via mort cellulaire).

• Fonctions :

  • Réponse aux stimuli externes : Induit une modification de la croissance en cas de stress mécanique.

  • Stimulation des réactions de vieillissement :

    • Apoptose (mort cellulaire programmée).

    • Maturation des fruits climactériques.

  • Abscission des feuilles : L'augmentation du rapport éthylène/auxine provoque l'apoptose des cellules et la chute des feuilles. Avant la chute, les nutriments sont récupérés et stockés dans la tige.

  • Mûrissement des fruits : L'auxine (produite dans les embryons) stimule la synthèse d'éthylène, qui déclenche :

    • Décomposition des glucides complexes en sucres simples.

    • Destruction des chlorophylles et synthèse d'autres pigments.

    • Ramollissement des parois (clivage des pectines par des pectinases).

    • Émission de composés organiques volatils (attractifs pour les disperseurs).

  • Fruits climactériques : Présentent un pic d'éthylène suivi d'une augmentation de la respiration (ex: poires, tomates, bananes). L'éthylène provoque une rétroaction positive, accélérant le mûrissement des fruits voisins.

  • Fruits non climactériques : Mûrissent de façon constante sans pic d'éthylène (ex: citrons, cerises, fraises).

Culture de Tissus In Vitro

Permet la régénération de cellules, tissus ou individus entiers cultivés sur un milieu nutritif additionné d'hormones.

• Applications : Bouturage, multiplication de génotypes intéressants (ex: orchidées, bananiers).

• Totipotence : Basée sur la capacité des cellules végétales à se régénérer en un individu entier (dédifférenciation et redifférenciation).

• Milieu de culture : Souvent à base du milieu de Murashige et Skoog (MS), avec du saccharose comme source de carbone et de l'agar-agar pour solidifier.

• Influence hormonale : Les auxines (AIA) et cytokinines (kinétine) sont essentielles.

  • [Auxine] Élevée / [Cytokinine] Basse : Formation de racines.

  • [Auxine] Basse / [Cytokinine] Élevée : Formation de tiges feuillées.

  • [Auxine] Intermédiaire / [Cytokinine] Intermédiaire : Développement de cals (masses de cellules indifférenciées).

• Stérilité : La culture in vitro est réalisée en milieu stérile pour protéger les cals contre les pathogènes.

• Production de métabolites secondaires : Le taxol (paclitaxel), un anticancéreux, est produit par culture in vitro en raison de sa structure complexe.

Réponses à l'Environnement Abiotique

Les plantes réagissent aux facteurs environnementaux non vivants comme la lumière, la température et les conditions du sol.

a) Réponses à la Lumière

La lumière est cruciale pour la photosynthèse et comme indicateur saisonnier. Les plantes détectent la photopériode et son évolution.

• Photorécepteurs :

  1. Sensibles à la lumière bleue : Contrôlent le phototropisme, l'ouverture des stomates, et le ralentissement de l'élongation de l'hypocotyle.

  2. Phytochromes (sensibles à la lumière rouge et infrarouge) : Contrôlent la germination des graines, l'héliophilie (allongement des entre-nœuds), et le verdissement.

• Phototropisme : Réaction de croissance (+ vers, - à l'opposé) en direction d'un stimulus lumineux.

• Perception de la lumière rouge/infrarouge : Les végétaux détectent le rapport Rouge/Infrarouge (R/IR).

  • En dessous d'une plante, le R/IR diminue car la lumière rouge est absorbée par les plantes environnantes, tandis que l'infrarouge ne l'est pas autant.

  • Les phytochromes existent en deux formes interconvertibles (Pr sensible au rouge, Pir sensible à l'infrarouge) qui changent de conformation selon le rapport R/IR.

  • Un faible R/IR (compétition) induit la forme Pr, stimulant l'élongation des entre-nœuds (sous l'influence des gibbérellines) et l'allongement de la tige.

  • Un R/IR élevé (faible compétition) induit la forme Pir, favorisant la ramification et inhibant la croissance verticale.

b) Réponse à la Gravité (Gravitropisme)

• Statholites : Plastes riches en grains d'amidon, situés dans les cellules de la coiffe racinaire, perçoivent la gravité et orientent les divisions cellulaires.

• Gravitropisme négatif : La tige pousse à l'opposé de la gravité.

c) Réponse au Manque d'Eau (Stress Hydrique)

Le stress hydrique survient lorsque la perte d'eau par transpiration dépasse l'absorption racinaire, entraînant une croissance sous-optimale.

• Réponses :

  • Fermeture des stomates (par perte de turgescence des cellules de garde).

  • Augmentation de la synthèse d'ABA (les racines perçoivent le manque d'eau), favorisant la fermeture des stomates.

  • Inhibition de la croissance des jeunes feuilles.

  • Hydrotropisme : Croissance des racines spécifiquement vers l'eau.

d) Réponse à l'Excès d'Eau (Carence en O₂)

Une inondation racinaire provoque une carence en O₂ pour la respiration cellulaire.

• Réponses :

  • La carence en O₂ stimule la synthèse d'éthylène.

  • L'éthylène induit l'apoptose de certaines cellules du cortex, formant de grandes lacunes qui facilitent la circulation des gaz.

e) Réponse au Stress Thermique

• Température Élevée :

  • Problème : Dénaturation des protéines.

  • Réponses :

    1. Refroidissement par vaporisation d'eau via les stomates (phénomène endothermique).

    2. Synthèse et vaporisation d'isoprène (endothermique), formant un voile bleuté sur la canopée.

    3. Synthèse de protéines chaperonnes (HSP - Heat Shock Proteins) qui protègent les enzymes de la dénaturation.

• Températures Faibles (voire négatives) :

  • Problème : Diminution de la fluidité membranaire (les acides gras des phospholipides interagissent davantage).

  • Réponses :

    1. Augmentation de la proportion d'acides gras insaturés (par rapport aux saturés) pour maintenir la fluidité membranaire.

    2. Synthèse de composés (ex: glucides) qui diminuent le point de congélation du cytosol, prévenant l'éclatement des cellules.

f) Réponse aux Stimuli Mécaniques

• Thigmotropisme : Réaction de croissance suite au contact avec un obstacle. L'éthylène est un médiateur de cette réponse.

  • Exemples :

    • Modification de la croissance chez les espèces à vrilles ou tiges volubiles : la partie du végétal non en contact croît plus vite, entraînant l'enroulement.

    • Repliement des feuilles d'acacia (espèces adaptées à l'herbivorie) pour diminuer la surface de contact.

    • Fermeture des feuilles des plantes carnivores (ex: Droséra) pour capturer les insectes. Ces mouvements rapides sont basés sur la perte de turgescence de cellules spécialisées (pulvinus).

Réponses à l'Environnement Biotique

Les plantes interagissent avec d'autres espèces vivantes.

• Types d'interactions :

  • Compétition : Négative pour les deux organismes.

  • Prédation/Parasitisme : Positive pour une espèce, négative pour l'autre.

  • Mutualisme : Positive pour les deux espèces.

  • Symbiose : Spécificité élevée, évolution morphologique et chimique conjointe (ex: Fabaceae et Rhizobiaceae).

Défense Contre les Herbivores

1. Défenses Physiques

   • Épines, feuilles transformées (cactus), rameaux transformés (pruneliers), prolifération de l'épiderme (rosier).

   • Poils épidermiques urticants (orties).

   • Cuticule épaisse.

   • Imprégnation de l'épiderme ou de la paroi vacuolaire par de la silice ou du carbonate de calcium pour les rendre plus résistants et moins appétents.

2. Défenses Chimiques

   Ces molécules (métabolites secondaires) peuvent être produites de façon constitutive (toujours présentes) ou induite (en réponse à une attaque).

   • Molécule signal contre les herbivores : Acide jasmonique.

   • Molécule signal contre les pathogènes : Acide salicylique.

   • Modes d'action :

     1. Directes : Molécules répulsives ou toxiques pour l'herbivore. Plus la concentration est élevée, moins la plante est consommée.

     2. Indirectes : Attirent les prédateurs de l'herbivore.

   • Répartition des métabolites : Les concentrations varient selon les organes : plus élevées dans les graines (+++), puis les fleurs (++) et jeunes feuilles (++), et moindres dans les feuilles âgées/sénescentes (0).

   • Exemple de défense indirecte : Les cultures de betteraves attaquant par les pucerons émettent des odeurs qui attirent les coccinelles (prédatrices de pucerons). Une feuille mangée par une chenille peut émettre un signal attirant une guêpe parasitoïde de la chenille.

Défense Contre les Pathogènes

Les pathogènes sont des microorganismes (virus, bactéries, champignons) ayant un effet négatif sur la plante (ex: mildiou, nécroses).

• Spécificité : Forte spécificité entre la réponse et le pathogène.

• Réponse hypersensible (HR) : Mort cellulaire d'une zone (nécrose) autour du point d'attaque pour circonscrire l'infection. C'est une réponse locale.

• Résistance systémique acquise : La sécrétion d'acide salicylique augmente la production de métabolites secondaires dans toute la plante, rendant la plante plus résistante à d'autres attaques futures du pathogène.

Écologie et Évolution

Écologie

L'écologie est l'étude des interactions biotiques et abiotiques qui déterminent l'aire de répartition d'une espèce.

• Facteurs déterminants : Température, eau, lumière (qui interagissent entre eux).

• Adaptation : Chaque espèce est adaptée à une gamme spécifique de conditions abiotiques.

• Raisonnement : La photosynthèse des plantes est optimale à des températures spécifiques (ex: blé ~30°C, maïs ~35°C), suivant des courbes en cloche.

Notion d'Évolution

L'évolution représente la transformation du monde vivant au cours du temps.

a) Variations Intraspécifiques

Variations au sein d'un groupe d'individus de la même espèce vivant dans une aire géographique donnée et se reproduisant préférentiellement entre eux.

• Les populations s'adaptent à leur environnement local, ce qui entraîne des variations génétiques entre elles.

• Exemple des cactus au Chili : La prédominance de fleurs roses ou oranges dans différentes populations est liée aux préférences des pollinisateurs locaux, influençant le succès reproducteur.

b) La Sélection Naturelle

Processus par lequel l'environnement favorise un caractère génétique qui confère un succès reproducteur différentiel, menant à son augmentation dans les populations.

• Conditions pour la sélection naturelle :

  1. Existence d'un caractère héritable (génétique).

  2. Différents allèles (variantes du caractère) sont associés à des succès reproducteurs différents.

• Si l'environnement change, la sélection peut favoriser d'autres caractères.

• Stabilité environnementale : Les espèces vivant dans des environnements très stables (ex: cœlacanthes) évoluent peu.

• Sélection directionnelle artificielle : L'homme a dirigé la sélection pour obtenir des caractères d'intérêt (ex: maïs cultivé à partir de téosintes). Cependant, trop forcer un caractère (ex: métabolites secondaires) peut nuire à la reproduction naturelle.

c) La Spéciation

Processus d'apparition de nouvelles espèces, souvent à partir de l'isolement reproducteur entre groupes.

1. Spéciation par spécialisation écologique : Spécialisation des pollinisateurs à partir de variations intraspécifiques, menant à un isolement reproducteur.

2. Spéciation par isolement géographique : La séparation géographique (ex: dérive des continents) peut empêcher la reproduction entre populations, entraînant leur diversification en espèces distinctes.

3. Spéciation par hybridation : Reproduction entre deux espèces différentes d'un même genre, donnant une nouvelle espèce, souvent suivie de polyploïdisation. Représente 30% des spéciations végétales (ex: blé).

d) Arbre Phylogénétique

Représentation graphique du classement des espèces selon des critères d'ancestralité et de proximité évolutive.

• Nœuds : Représentent l'ancêtre commun le plus récent des bifurcations.

• Radiation adaptative : Naissance de nombreuses espèces à partir d'une seule, souvent suite à la colonisation d'un nouvel environnement.

• Branches : Illustrent l'évolution, la transformation, l'acquisition ou la perte de caractères (événements évolutifs). Les espèces à l'extrémité sont les plus dérivées.

• Polarisation des caractères : Identification des caractères ancestraux (par fossiles ou groupe externe) et dérivés pour construire l'arbre (principe de parcimonie).

• Apomorphie (synapomorphie) : Caractère dérivé partagé, permettant de regrouper des espèces.

• Plésiomorphie (symplésiomorphie) : Caractère ancestral partagé, ne permettant pas de retracer l'évolution spécifique d'un groupe.

Évolution des Végétaux

Groupes Majeurs

• Les hépatiques, mousses et anthocérotes sont des plantes non vasculaires. Les mousses se reproduisent dans l'eau avec des spermatozoïdes mobiles.

• Les Trachéophytes possèdent un système vasculaire et incluent les lycophytes, fougères/prêles, et les plantes à graines (spermatophytes).

• Les Spermatophytes se divisent en angiospermes et gymnospermes.

Prêles

• Sont considérés comme des "fossiles vivants", avec des tiges fistuleuses, articulées et enrichies en silice.

• Au Carbonifère, les forêts étaient dominées par des fougères arborescentes et prêles géantes, entraînant une forte photosynthèse, une augmentation de l'O₂ et une baisse du CO₂ et de l'H₂O.

• L'accumulation de matière organique non décomposée (en raison des sols marécageux anaérobies) a conduit à la formation de tourbe, puis de charbon et hydrocarbures.

• Ces changements climatiques (plus froid et sec) ont favorisé la régression des fougères et l'émergence des angiospermes et gymnospermes.

Spermatophytes (Plantes à Graines)

• Apomorphies végétatives : Cambium bifacial (produisant du xylème vers l'intérieur et du phloème vers l'extérieur).

• Apomorphies reproductrices :

  • Protection accrue des gamètes : gamète mâle dans le grain de pollen, gamète femelle dans l'ovule (et ovaire chez les angiospermes).

  • Protection de l'embryon dans la graine : tégument de sclérite, conférant résistance à la sécheresse, aux pathogènes, aux herbivores, et permettant la dormance et le stockage de réserves.

  • Chez les angiospermes : le fruit assure la dispersion.

Gymnospermes

• Graines nues : Se trouvent sur les écailles des cônes, sans modes de dispersion spécifiques.

• Plantes ligneuses : Bois homoxylé (constitué de trachéides de petit diamètre).

• Reproduction : Monoïque ou dioïque (organes mâles et femelles séparés).

• Cycas : Apogée au Mésozoïque, dioïques, entomophiles, symbiose avec cyanobactéries fixatrices de N₂.

• Conifères : Pollen produit par des cônes mâles, ovules par des cônes femelles. Le mûrissement des graines peut prendre des mois à des années.

• Ginkgophytes : Une seule espèce (Ginkgo biloba), feuilles laminaires, convergence évolutive avec les angiospermes. Arbres mâles et femelles séparés.

• Adaptations : Les trachéides de petit diamètre des conifères permettent le transport de la sève brute dans des zones relativement humides en maximisant les forces d'adhésion et minimisant la cavitation.

Angiospermes

Représentent 95% de la diversité végétale, les plus anciennes datent de 135 Ma.

• Apomorphies végétatives :

  • Xylème avec vaisseaux (en plus des trachéides).

  • Phloème avec cellules compagnes directement liées aux tubes criblés.

• Apomorphies reproductrices :

  • Fleurs : Composées d'enveloppes florales, étamines et carpelles (dérivés de feuilles).

  • Coévolution : La diversification des fleurs est liée à la coévolution avec les insectes pollinisateurs.

a) Angiospermes Basales (Magnoliidae et groupe ANA)

Ont conservé des structures florales primitives.

• Caractères floraux :

  • Disposition spiralée (réceptacle bombé).

  • Fleurs polymères (nombreuses pièces florales). La trimérie chez les monocotylédones est un caractère plésiomorphe hérité de cet ancêtre.

  • Tépales (ex: nénuphars).

  • Carpelles libres.

  • Pollen monoaperturé (une seule fente de germination).

• Exemple de formule florale : ♂ X PC ∞ A ∞ G ∞

b) Monocotylédones

Sont issues d'ancêtres dicotylédones. Présentent des plésiomorphies (trimérie) et des apomorphies.

• Caractères floraux :

  • Disposition cyclique.

  • Fleurs trimères (jamais polymères).

  • Enveloppe florale : tépales ou abssence d'enveloppe (achlamydée).

  • Carpelles libres ou soudés.

  • Pollen monoaperturé.

• Caractères végétatifs :

  • Cotylédon unique.

  • Nervation parallèle.

  • Racines adventives.

  • Faisceaux vasculaires en atactostèle (dispersés).

• Exemples de formules florales :

  • ♂ × PC 3+3 A 3+3 G (3) (Liliaceae)

  • ♂ % PC 3+2 [A 1+2 G (3)] (Orchidaceae)

  • ♂ × P0 A 3+3 G(2) (Poaceae)

• Généralement fleurs hermaphrodites et symétrie radiaire ou bilatérale.

c) Eudicotylédones Basales (Dicotylédones typiques)

• Caractères floraux :

  • Souvent hémispiralés (enveloppe florale cyclique, mais étamines ou carpelles spiralés).

  • Tépales ou sépales et pétales libres.

  • Carpelles généralement libres.

  • Pollen triaperturé (trois fentes de germination).

• Exemples de formules florales :

  • ♂ 🏆 X K5 C5 A∞ G5

  • ♂ 🏆 X PC 2+2 A∞ G(4)

  • ♂ 🏆 X K5 C5 A∞ G∞

d) Rosidae / Fabidae / Malvidae

• Caractères floraux (Rosidae) : Entièrement cycliques, sépales et pétales, pas d'infinis (G ou A), pollen triaperturé.

• Fabidae : Capacité à faire des symbioses racinaires avec des bactéries fixatrices d'azote. Pas d'apomorphies florales simples.

• Malvidae : Pas d'apomorphies claires.

e) Astéridées / Lamiidées / Campanulidées

• Caractères floraux (Astéridées) :

  • Étamines épipétales (insérées sur les pétales).

  • Gamopétale (pétales soudés).

  • Gynécée formé de 2 carpelles souvent fusionnés.

  • Androcée haplo ou oligostémone (moins d'étamines que de pétales).

• Ovaire supère : Cas des Lamiidées (♂ % K(5) | C(5) A4| G(2) - Lamiaceae ; ♂ × K(5) | C(5) A5| G(2) - Solanaceae ; ♂ × K5 | C(5) A5| G(2) - Boraginaceae).

• Ovaire infère : Cas des Campanulidées (♂ % K5 [C(5) A5] G(2) - Caprifoliaceae ; ♂ × K0 [C(5) A5] G(2) - Asteraceae).

Checklist pour l'Examen

• Savoir reconstruire l'arbre phylogénétique des Angiospermes avec les groupes suivants : Angiospermes Basales, Monocotylédones, Eudicotylédones Basales, Rosidae, Fabidae, Malvidae, Asteridae, Lamiidae, Campanulidae.

• Savoir attribuer une formule florale aux groupes précités et justifier.

• Savoir citer les caractères floraux diagnostiques de ces groupes (sauf Rosidae).

• Savoir localiser sur les branches les événements évolutifs justifiant la position des groupes.