Physiologie et traitement du système visuel

Le système visuel est l'ensemble des organes impliqués dans la perception visuelle. C'est le processus par lequel le cerveau interprète les informations visuelles reçues par les yeux pour leur donner un sens. Il s'agit d'une fonction complexe qui intègre de nombreux paramètres indissociables pour permettre l'accès à l'image, incluant l'acuité visuelle, l'orientation et la motricité oculaire, la vision binoculaire, la vision des couleurs, la sensibilité aux contrastes et la vision périphérique.

I. Définition et Complexité du Système Visuel

Le système visuel est un ensemble d'organes permettant la perception visuelle. Cette perception est le processus par lequel le cerveau interprète les informations visuelles pour leur donner un sens. En d'autres termes, « percevoir » signifie saisir quelque chose par les organes des sens, alors que « voir » est le processus physique de réception des stimuli visuels, et « percevoir » leur interprétation subjective et cognitive.

« Le système visuel comporte, comme les autres systèmes sensoriels de l'homme :

• un organe périphérique, l'œil, chargé de la formation de l'image et de la transduction sous forme de signaux transmissibles le long des voies nerveuses.
• un appareil cortical d'analyse dont la complexité n'a pas encore été totalement déchiffrée. »

La richesse et la complexité du système visuel sont illustrées par plus de 200 verbes ou expressions différentes en français pour décrire les actions de « voir » et « percevoir ».

La scène visuelle peut être décomposée en plusieurs attributs :

• la forme
• la localisation spatiale
• l'orientation
• la fréquence spatiale
• le mouvement
• le contraste
• la couleur
• la dominance oculaire

II. Les Voies Visuelles Centrales

Les axones des cellules ganglionnaires rétiniennes atteignent trois cibles principales, correspondant à trois voies visuelles centrales :

1. Voie rétino-géniculo-striée (voie visuelle primaire)
2. Voie rétino-tectale
3. Voie rétino-hypothalamique (voie photique)

1. Voie Rétino-Géniculo-Striée (Voie Visuelle Primaire)

Cette voie est la plus importante, véhiculant environ 90 % des informations rétiniennes vers le cortex visuel primaire (aire V1 ou aire striée) dans le lobe occipital. Le corps géniculé latéral dorsal (CGLd), une structure sous-corticale du thalamus, sert de relais entre la rétine et l'aire V1.

La voie primaire analyse divers attributs de la scène visuelle séparément, via des voies parallèles, notamment le mouvement, la forme et la couleur.

Le trajet de cette voie est :

Rétine → Nerf optique → Chiasma optique → Tractus optique → Corps géniculé latéral dorsal du thalamus → Radiation optique → Cortex visuel primaire (V1).

a. Enregistrement par les Photorécepteurs (PR)

L'image sur la rétine est d'abord enregistrée par les photorécepteurs, puis lue par les cellules bipolaires et codée en potentiels d'action par les cellules ganglionnaires rétiniennes.

La rétine contient deux types de photorécepteurs :

Les photopigments, comme la rhodopsine ou l'iodopsine, sont composés d'une opsine (protéine membranaire) et d'un chromophore (11-cis-rétinal, dérivé de la vitamine A).

Les cônes se divisent en trois types, chacun sensible à une longueur d'onde spécifique :

• Cônes S (Short) : sensibles au bleu (autour de 420 nm), 5-10 % des cônes, situés hors de la fovéa.
• Cônes M (Medium) : sensibles au vert (autour de 530 nm), 30-50 % des cônes, concentrés dans la fovéa.
• Cônes L (Long) : sensibles au rouge (autour de 560 nm), 50-60 % des cônes, concentrés dans la fovéa.

La couleur perçue résulte de l'intensité relative des signaux envoyés par chaque type de cône. Par exemple, une stimulation égale des cônes S, M et L est perçue comme du blanc ; une forte stimulation des cônes L et M, avec peu de cônes S, est perçue comme du jaune ; une activation exclusive des cônes S est perçue comme du bleu.

Phototransduction

La phototransduction est le processus biologique par lequel les photorécepteurs convertissent l'énergie lumineuse en un signal électrique. Elle comprend trois processus :

• Mécanisme d'activation
• Mécanisme d'inactivation
• Cycle visuel des rétinoïdes

L'épithélium pigmentaire rétinien (RPE) est essentiel pour régénérer le 11-cis-rétinal.

Mécanisme d'activation (en lumière)

1. La lumière est absorbée par un photopigment (rhodopsine ou iodopsine), contenant le 11-cis-rétinal.
2. Le 11-cis-rétinal s'isomérise en tout-trans-rétinal, changeant la conformation du pigment en R* (ou métarhodopsine).
3. R* active une protéine G (transducine), qui échange son GDP pour du GTP, formant Gαt-GTP.
4. Gαt-GTP active la phosphodiestérase 6 (PDE6), qui dégrade le GMPc en GMP.
5. La diminution du GMPc ferme les canaux ioniques GMPc-dépendants (Na⁺ et Ca²⁺) dans la membrane des photorécepteurs.
6. Cette fermeture entraîne une hyperpolarisation de la cellule et l'arrêt de la libération de glutamate, initiant le signal électrique.

Mécanisme d'inactivation (arrêt du signal)

1. La diminution des niveaux de Ca²⁺ libère la recoverine, qui cesse d'inhiber la rhodopsine kinase (GRK1).
2. GRK1 phosphoryle R*, permettant à l'arrestine de se lier à R* et de bloquer l'interaction avec la transducine.
3. Un complexe d'accélération (R9AP, RGS9, Gβ5, Gαt-GTP et PDE) se forme, hydrolysant le Gαt-GTP en Gαt-GDP et mettant fin à l'hydrolyse du GMPc.

Cycle du GMPc (retour à l'état de repos)

1. La chute de Ca²⁺ active les GCAP1 et 2, qui activent la guanylate cyclase (GC).
2. La GC synthétise du GMPc.
3. Le GMPc se lie aux canaux Na⁺/Ca²⁺, les rouvrant et rétablissant la concentration cytosolique de Ca²⁺.

Résumé des états des photorécepteurs

b. Lecture par les Cellules Bipolaires Rétiniennes (CBR)

Les cellules bipolaires sont des neurones rétiniens transmettant les signaux des photorécepteurs aux cellules ganglionnaires via une synapse glutamatergique. Cette synapse est caractérisée par un ruban synaptique, avec des éléments post-synaptiques comprenant des dendrites de cellules horizontales et de cellules bipolaires.

Il existe deux types de cellules bipolaires, qui répondent différemment au glutamate :

1. Cellules bipolaires ON : possèdent des récepteurs métabotropiques mGluR6.
2. Cellules bipolaires OFF : possèdent des récepteurs ionotropiques AMPA.

En absence de lumière (obscurité) :

• Les photorécepteurs sont dépolarisés et libèrent continuellement du glutamate.
• Cellules bipolaires ON (récepteurs mGluR6) : le glutamate les hyperpolarise.
• Cellules bipolaires OFF (récepteurs AMPA) : le glutamate les dépolarise.

En présence de lumière :

• La lumière hyperpolarise les photorécepteurs, réduisant la libération de glutamate.
• Cellules bipolaires ON (récepteurs mGluR6) : la réduction de glutamate les dépolarise.
• Cellules bipolaires OFF (récepteurs AMPA) : la réduction de glutamate les hyperpolarise.

Le champ récepteur des cellules bipolaires est concentrique, avec un centre et une périphérie. Cette configuration permet de traiter les contrastes de lumière, de faciliter la perception des formes et textures, et d'améliorer la détection des zones lumineuses et sombres.

Il existe deux voies de transmission synaptique :

Les cellules horizontales modulent les signaux entre les photorécepteurs et les cellules bipolaires via l'inhibition latérale. Elles possèdent des dendrites latérales, leur permettant de coordonner l'information sur une zone étendue. Cela renforce les contrastes et contribue à l'amélioration de la perception des contours.

L'inhibition latérale est réalisée par des synapses chimiques GABAergiques, où la libération de GABA réduit l'activité des cellules voisines par hyperpolarisation.

c. Codage par les Cellules Ganglionnaires Rétiniennes (CGR)

Les CGR sont les dernières cellules de la chaîne de traitement visuel dans la rétine. Elles transmettent les informations visuelles vers le cerveau en codant les signaux électriques en potentiels d'action.

Environ 120 millions de photorécepteurs convergent vers 1,5 million de CGR, puis vers 120 millions de neurones V1. Chaque CGR se compose d'un corps cellulaire, d'un arbre dendritique, d'un axone et de terminaisons synaptiques.

Il existe trois types principaux de CGR, classées par leurs caractéristiques anatomiques et fonctionnelles :

Le champ récepteur des CGR est également concentrique (centre ON/périphérie OFF ou centre OFF/périphérie ON), permettant la détection des contrastes de luminance et de couleur.

Ces trois types de cellules donnent naissance à trois voies corticales dissociées :

d. Relais au Corps Géniculé Latéral Dorsal (CGLd)

Le CGLd est une structure paire et symétrique située dans le thalamus, servant de relais essentiel entre la rétine et le cortex visuel primaire (V1). Il est divisé en six couches, chacune recevant des afférences spécifiques :

• Couches magnocellulaires (1 et 2) : Reçoivent des CGR M, traitent le mouvement, les contrastes rapides.
• Couches parvocellulaires (3 à 6) : Reçoivent des CGR P, traitent les formes détaillées, les couleurs, les textures.
• Couches koniocellulaires (intercalées) : Reçoivent des CGR K, participent au traitement des couleurs.

Chaque couche conserve l'information topographique de la rétine.

e. Traitement dans l'Aire V1 (Cortex Visuel Primaire)

L'aire V1 (aire 17 de Brodmann) est la première étape corticale du traitement visuel, située principalement sur la face interne du lobe occipital, dans la scissure calcarine. Son étude a révélé l'organisation laminaire et columnaire du cortex.

Organisation Laminaire du Cortex Cérébral (Theodor Meynert, Santiago Ramón y Cajal)

Le cortex est organisé en six couches distinctes, chacune avec des types de cellules neuronales et des interconnexions spécifiques :

1. Couche I (Moléculaire) : Axones et dendrites horizontaux, peu de corps cellulaires.
2. Couche II (Granulaire externe) : Cellules granulaires densément regroupées.
3. Couche III (Pyramidale externe) : Cellules pyramidales de taille petite à moyenne, connexions cortico-corticales efférentes.
4. Couche IV (Granulaire interne) : Dense regroupement de cellules étoilées. Reçoit les projections directes du CGL.
5. Couche V (Pyramidale interne) : Efférences primaires du cortex. Contient les cellules pyramidales de Meynert.
6. Couche VI (Cellules polymorphes) : Cellules fusiformes et autres. Projections vers le CGL pour la rétroaction.

Les neurones principaux de ces couches sont les cellules pyramidales (communication à longue distance) et les cellules étoilées (relais local des signaux thalamiques).

Organisation Fonctionnelle en Colonnes Verticales (Vernon Mountcastle, Hubel et Wiesel)

Une colonne corticale est une unité fonctionnelle verticale d'environ 0,3 à 0,5 mm de diamètre, traversant les six couches corticales. Elle regroupe des neurones partageant des propriétés similaires et traitant une caractéristique spécifique d'un stimulus.

Flux d'information dans V1 :

• Couche IV : reçoit les signaux du CGL (IVCα des couches magnocellulaires, IVCβ des couches parvocellulaires).
• Couches II/III : intègrent les informations et les transmettent à V2 et aux aires associatives.
• Couche V : projette vers les structures sous-corticales.
• Couche VI : module les signaux entrants du CGL et affinent le traitement local.

Hubel et Wiesel ont mis en évidence l'existence de colonnes de dominance oculaire (alternance œil gauche/œil droit) et de colonnes d'orientation (neurones sensibles à une orientation spécifique du stimulus).

Des travaux ont également identifié des types de cellules spécifiques :

• Cellules simples : Localisées principalement dans les couches I et II, sensibles à l'orientation et au contraste local.
• Cellules complexes : Localisées principalement dans les couches II/III et V de V1, sensibles à l'orientation et au mouvement, avec une invariance de position.

En outre, les travaux de Livingstone ont montré l'existence de blobs (zones riches en cytochrome oxydase) dans les couches II et III de V1, contenant des cellules sensibles à la couleur mais non sélectives à l'orientation. Les zones plus claires (interblobs) contiennent des cellules sensibles à l'orientation et aux contrastes de luminance, mais insensibles aux couleurs.

Un module cortical (ou hypercolonne) est une unité fonctionnelle de V1 qui contient toutes les colonnes nécessaires pour analyser une petite région du champ visuel, incluant des colonnes de dominance oculaire et d'orientation, ainsi que des blobs sensibles à la couleur.

Les différentes voies intracorticales de V1 :

1. Voie intracorticale pour le mouvement (afférences des CGR M) : IVCα → IVB → V2.
2. Voie intracorticale pour les formes et couleurs (afférences des CGR P) : Champs récepteurs circulaires.
3. Voie intracorticale pour les couleurs uniquement.

2. Voie Rétino-Tectale (colliculaire)

Cette voie minore (représentant 10 % des informations rétiniennes) relie les cellules rétiniennes aux tubercules quadrijumeaux antérieurs (colliculi supérieurs) et au prétectum dans le mésencéphale.

• Le colliculus supérieur intègre les informations visuelles et auditives pour diriger les yeux et la tête vers les centres d'intérêt, essentiel pour la programmation des saccades oculaires (mouvements rapides des yeux).
• Le prétectum joue un rôle dans l'ajustement de la taille de la pupille (réflexe photomoteur) et le réflexe de poursuite des grands objets en mouvement pour stabiliser l'image sur la rétine.

Cette voie est donc importante pour l'oculomotricité (coordination tête-yeux), la fixation du regard (saccades, poursuite) et le réflexe photomoteur (contrôle de l'ouverture pupillaire).

3. Voie Rétino-Hypothalamique (photique)

Cette voie met en relation les cellules rétiniennes avec les noyaux suprachiasmatiques situés dans le diencéphale. Ces noyaux reçoivent directement les projections axonales de cellules ganglionnaires, contournant les cellules bipolaires et amacrines. Ce système est très réactif à la lumière et agit comme une horloge biologique, régulant et synchronisant les rythmes circadiens (cycles veille/sommeil). Par ses connexions avec l'épiphyse, il influence la sécrétion de mélatonine.

Récapitulatif des Voies & Leurs Fonctions

III. Aires Corticales Supérieures et Voies de Traitement Final

Le traitement des informations visuelles ne s'arrête pas à V1 mais se poursuit dans des aires corticales visuelles secondaires et associatives, formant une "construction cérébrale" complexe.

1. Aires Visuelles Secondaires et Associatives

• Aire V2 : Juste après V1, organise les neurones en bandes (fines pour les couleurs, épaisses et pâles pour le mouvement et les formes).
• Aire V3 : Traitement des formes tridimensionnelles, analyse des mouvements rapides et de la structure globale des objets.
• Aire V3a : Sensibilité accrue à l'orientation et au mouvement, analyse de la profondeur, intégration visuo-spatiale.
• Aire VP : Traitement des détails visuels fins et des informations chromatiques, formes et couleurs.
• Aire V4 : Spécialisée dans le traitement des couleurs (analyse des longueurs d'onde, discrimination), des formes complexes (contours courbés), et l'intégration visuelle. Modulée par l'attention.
• Aire V5 (ou MT) : Spécialisée dans l'analyse du mouvement (direction, vitesse) et la perception de la profondeur (vision stéréoscopique).
• Aire MST : Extension de MT, spécialisée dans les mouvements complexes, le flux optique, l'intégration visuo-spatiale pour la navigation.
• Cortex inférotemporal : Reconnaissance des objets, formes complexes, visages. Connectée à la mémoire.

2. Les Deux Voies Visuelles Supérieures Finales

L'étape corticale finale du traitement visuel se divise en deux grandes voies :

1. Voie Occipito-Pariétale (Voie Dorsale) - La voie du « Où et Comment »
2. Voie Occipito-Temporale (Voie Ventrale) - La voie du « Quoi »

Ces deux voies communiquent entre elles.

a. Voie Dorsale (Occipito-Pariétale) : Le « Où et Comment »

Cette voie est responsable de la localisation spatiale, du mouvement, et de la coordination visuo-motrice, essentielle pour interagir avec l'environnement.

Elle inclut différentes régions :

• MIP (Médiale Intrapariétale) : Coordination visuo-motrice des bras (mouvements vers des cibles).
• LIP (Latérale Intrapariétale) : Attention visuelle et saccades oculaires (guidage visuel des yeux).
• VIP (Ventrale Intrapariétale) : Intégration visuelle, somatosensorielle et vestibulaire (perception spatiale des objets proches).
• AIP (Antérieure Intrapariétale) : Planification de la préhension (analyse des objets pour la manipulation).
• PMd (Prémotrice Dorsale) : Planification des mouvements dirigés par la vision.

b. Voie Ventrale (Occipito-Temporale) : Le « Quoi »

Cette voie est responsable de la reconnaissance des objets, des formes et des couleurs, essentielle pour l'identification et la perception visuelle détaillée.

Elle inclut différentes régions :

• OCCIPITOTEMPORALE (TEO) : Traitement des formes complexes (pré-traitement des formes, textures).
• INFÉROTEMPORALE (IT) : Reconnaissance des objets, visages et mémoire visuelle (identification indépendante de l'angle, taille ou éclairage).
• PRÉFRONTALE (PF) : Intégration visuo-cognitive pour la planification et la prise de décision (planification des actions basées sur les stimuli visuels, mémoire de travail visuelle).

IV. Conclusion

Le système visuel est une machinerie complexe qui transforme la lumière en une perception cohérente et significative du monde. Les informations sont d'abord captées par les photorécepteurs, traitées par des réseaux neuronaux rétiniens, puis transmises via trois voies principales au cerveau où elles sont analysées en profondeur par diverses aires corticales interconnectées, aboutissant à la reconnaissance des objets, la localisation spatiale et la régulation des rythmes biologiques.