Structure et fonctions des tissus végétaux

La Cellule Végétale et les Tissus Spécialisés

La cellule végétale est l'unité de base des plantes, caractérisée par une paroi sectocellulosique rigide qui lui confère une protection et un rôle de squelette. Cette paroi est traversée par des plasmodesmes permettant les échanges intercellulaires. L'ensemble des cellules végétales d'une plante possède la même information génétique, et elles sont dotées de totipotence, c'est-à-dire la capacité de se dédifférencier pour redonner un individu complet.

I. La Cellule Végétale

1. La paroi cellulaire

La paroi cellulaire végétale est une structure complexe et dynamique, essentielle à la forme, la protection et la communication cellulaire.

a. Structure

Elle est composée de plusieurs couches:

• Lamelle moyenne: Première paroi formée après la mitose, elle est riche en composés pectiques insolubles et assure la cohésion entre les cellules contiguës. Son hydrolyse (par des pectinases) mène à la dissociation des tissus.
• Paroi primaire: Déposée de part et d'autre de la lamelle moyenne, elle est constituée de cellulose et de composés pectiques. Elle est extensible, permettant la croissance en longueur et en épaisseur, et est présente dans les cellules indifférenciées et en croissance.
• Paroi secondaire: S'applique contre la paroi primaire (côté cavité cellulaire), elle est composée de cellulose. Rigide et d'épaisseur variable, elle se dépose après l'élongation cellulaire et est caractéristique des tissus âgés.

b. Modifications

La paroi cellulaire peut subir des transformations chimiques pour s'adapter à diverses fonctions:

• Gélification et formation de gommes/mucilages: Résultent de la solubilisation de la lamelle moyenne et de l'hypersécrétion de substances pectiques.
• Minéralisation: Incrustation de silice (ex: épiderme des Graminées), rendant les bords des feuilles coupants.
• Subérisation/Subérification: Imprégnation de subérine, une substance grasse imperméable.
• Cutanisation: Revêtement de cutine, une substance lipidique imperméable.
• Lignification: Imprégnation de lignine, une substance imperméable, dans les parois des éléments conducteurs du bois.

c. Communications et possibilités d'échanges cellulaires

Les échanges entre cellules voisines sont facilités par les plasmodesmes, de faibles canaux traversant la paroi au niveau de la lamelle moyenne et de la paroi primaire, assurant la continuité cytoplasmique. Ces plasmodesmes peuvent être répartis sur toute la paroi ou localisés au niveau de ponctuations, qui sont des dépressions où la paroi primaire n'a pas de dépôts secondaires. Un canalicule est une ponctuation très étroite et profonde.

d. Les espaces intercellulaires

Sous l'effet de la pression exercée par les vacuoles, les cellules en différenciation s'arrondissent, créant des espaces ou méats à leurs angles. Des lacunes se forment lorsque ces espaces sont délimités par plus de quatre cellules.

2. Le contenu cellulaire

Les modifications les plus importantes durant la différenciation cellulaire concernent les vacuoles et les plastes.

a. Vacuoles

Dans une cellule complètement différenciée, une grande vacuole centrale occupe la majeure partie du volume, réduisant le cytoplasme à une mince couche pariétale. Cette grande vacuole résulte de la confluence de petites vacuoles présentes dans la cellule jeune. Le suc vacuolaire peut contenir des sels minéraux, substances organiques, pigments et matières de réserve (grains d'aleurone).

b. Plastes

Les plastes sont des organites capables d'accumuler diverses substances selon le type de cellule:

• Chloroplastes: Contiennent de la chlorophylle et sont le site de la photosynthèse et de l'accumulation d'amidon.
• Chromoplastes: Accumulent des pigments jaunes.
• Amyloplastes: Stockent l'amidon.

II. Les Catégories de Tissus

Un tissu est un ensemble de cellules d'origine commune ayant une même organisation et fonction. Tous les tissus végétaux proviennent du tissu méristématique par divisions cellulaires suivies d'une différenciation.

La différenciation implique deux phénomènes:

• Élongation cellulaire: Due à l'accroissement du volume des vacuoles.
• Transformation: Modifications des constituants du protoplasme et de la paroi pour des fonctions spécifiques.

Il existe six types principaux de tissus:

1. Tissus d'accroissement ou Méristèmes
2. Tissus de revêtement ou Tissus protecteurs
3. Tissus de remplissage ou Parenchymes
4. Tissus de soutien ou Tissus mécaniques
5. Tissus conducteurs
6. Tissus sécréteurs

III. Les Méristèmes

Les méristèmes sont des zones de croissance constituées de jeunes cellules embryonnaires indifférenciées qui se divisent activement, permettant la croissance du végétal.

1. Les méristèmes apicaux ou primaires

Situés aux extrémités des tiges et des racines (apex), ils génèrent tous les organes et tissus primaires de la plante. Ils sont responsables de la croissance en longueur. Leurs cellules sont petites, isodiamétriques, avec un noyau volumineux central, de très petites vacuoles et un cytoplasme pauvre en substances paraplasmiques. Leur RNP (Rapport Nucléoplasmique) est élevé.

2. Les méristèmes latéraux ou secondaires

Présents chez les Gymnospermes et Angiospermes Dicotylédones (absents chez les Monocotylédones et Dicotylédones herbacées), ils sont disposés latéralement en cylindre ou cône le long des tiges et racines. Ils sont responsables de la croissance en épaisseur et produisent des tissus secondaires. Leurs cellules sont allongées parallèlement au grand axe de l'organe, aplaties radialement, avec une grande vacuole centrale et un noyau latéral. Leur RNP est plus faible que celui des méristèmes apicaux.

Les deux types de méristèmes latéraux sont:

• L'assise génératrice libéro-ligneuse ou cambium: Produit du liber II vers l'extérieur et du bois II vers l'intérieur.
• L'assise génératrice subéro-phellodermique ou phellogène: Produit du phelloderme (parenchyme secondaire) vers l'intérieur et du liège (suber, tissu protecteur mort) vers l'extérieur. L'ensemble phelloderme-phellogène-suber forme le périderme.

Ces méristèmes produisent des files radiales de cellules qui se différencient ensuite en tissus secondaires.

IV. Tissus de Revêtement ou Tissus Protecteurs

Ces tissus mettent la plante en contact avec le milieu extérieur et sont responsables de sa protection.

1. L'épiderme

Recouvre les jeunes tiges, feuilles et organes floraux. C'est une couche unique de cellules dépourvues de chloroplastes. Sa paroi externe est épaissie, parfois minéralisée et souvent recouverte d'une cuticule (contenant de la cutine) qui réduit la transpiration.

• Stomates: Ouvertures réglables permettant les échanges gazeux. Ils sont formés d'un couple de cellules réniformes chlorophylliennes (cellules stomatiques) entourant une ouverture, l'ostiole.
  • Stomates aérifères: Pour les échanges gazeux, y compris l'eau sous forme de vapeur.
  • Stomates aquifères: À ostiole toujours ouverte, bordée de cellules non chlorophylliennes, exsudant des gouttelettes d'eau. Un hydathode est un stomate aquifère relié au tissu conducteur par un épithème.
• Poils épidermiques: Peuvent être régulateurs (poil tecteur) ou sécréteurs (poils sécréteurs d'essences).

2. Le revêtement racinaire

Les racines sont recouvertes de structures protectrices variant selon leur niveau.

a. La coiffe

Tissu de revêtement situé à l'extrémité de la racine, protégeant le méristème apical. Elle est composée de cellules parenchymateuses sécrétant du mucilage pour lubrifier le passage de la racine dans le sol. Les cellules se dégénèrent et se desquament.

b. L'assise pilifère

Manchon de cellules allongées en forme de poils, chacune avec une grande vacuole. Elle absorbe la sève brute par osmose.

c. L'assise subéreuse

Se trouve au-dessus de la zone à poils absorbants après leur chute. Constituée de cellules mortes à paroi subérifiée. Chez les Monocotylédones, le subéroïde remplit une fonction similaire.

3. Le liège ou suber

Tissu de revêtement d'origine secondaire, présent chez les Gymnospermes et Dicotylédones avec croissance secondaire. Il provient de la différenciation des cellules produites vers l'extérieur par le phellogène. Il est formé de cellules mortes, améatiques, à parois subérisées, empêchant les échanges gazeux.

• Lenticelles: Interruptions du liège, plages saillantes sur la tige ou la racine où les cellules externes (produites par le phellogène) s'arrondissent, deviennent méatiques, se subérifient et meurent. Elles permettent les échanges gazeux, à la manière des stomates dans les structures primaires, mais sans régulation.

V. Tissus de Remplissage

Ces tissus sont impliqués dans la nutrition de la plante.

1. Les parenchymes

Tissus peu différenciés, capables de dédifférenciation et de division. Leurs cellules ont une paroi mince pecto-cellulosique, un protoplasme pariétal et une grande vacuole centrale. Elles peuvent être isodiamétriques ou allongées.

Types de parenchymes:

• Assimilateurs (chlorophylliens): Siège de la photosynthèse.
• De réserve: Accumulent des substances énergétiques (amidon, sucres, grains d'aleurone).
• Aquifères: Fréquents chez les plantes grasses, leurs cellules ont une vacuole très développée et mucilagineuse pour stocker l'eau.
• Aérifères (aérenchymes): Chez les plantes aquatiques, favorisent la flottaison et la respiration.

2. Le phelloderme

Parenchyme d'origine secondaire produit par le phellogène. Il se trouve dans les tiges et racines âgées.

VI. Tissus de Soutien ou Tissus Mécaniques

Assurent la rigidité des organes. En leur absence, la turgescence est le seul moyen de maintien.

Principaux types:

• Collenchyme: Composé de cellules vivantes à paroi primaire épaissie inégalement (cellulose et pectine). Pas de méats. Tissu primaire, localisé sous l'épiderme des jeunes organes.
• Sclérenchyme: Composé de cellules mortes à paroi primaire et secondaire fortement lignifiée. La lignification entraîne la disparition du cytoplasme et du noyau. Tissu primaire, en profondeur dans les organes aériens.
  • Cellules scléreuses: Isodiamétriques, parois épaisses et lignifiées (ex: enveloppe de la noix de coco).
  • Sclérites: Cellules scléreuses ramifiées (ex: feuilles de plantes xérophytiques).
  • Fibres: Éléments allongés à parois épaisses et lignifiées, à extrémités effilées (utilisées pour les cordages).

Chez les végétaux ligneux possédant d'importants tissus secondaires, le soutien est principalement assuré par le xylème et le phloème.

VII. Tissus Conducteurs

Transportent la sève à travers la plante, présents chez les Ptéridophytes et Spermaphytes.

1. Le Xylème ou Bois

Assure le transport de la sève brute (eau et sels minéraux).

a. Les catégories de xylème

• Xylème primaire (XI): Issu des méristèmes apicaux. Se distingue en:
  • Protoxylème: Premiers éléments lignifiés formés avant l'élongation de l'organe, présent dans toutes les plantes vasculaires.
  • Métaxylème: Se différencie après l'élongation de l'organe. Dans les zones sans formations secondaires, il constitue tout le XI sauf le protoxylème.
• Xylème secondaire (XII): Dérive du cambium. Dans les organes avec formations secondaires, le métaxylème inclut le métaxylème primaire et tout le xylème secondaire.

b. Les éléments conducteurs du xylème

Deux types de cellules mortes allongées, sans protoplasme ni noyau, avec des épaississements secondaires lignifiés sur leurs parois latérales.

• Trachéides ou vaisseaux imparfaits: Conservent des cloisons transversales.
  • Trachéides annelées et spiralées: Du protoxylème, petits calibres (racine jeune, nervures foliaires).
  • Trachéides scalariformes: Ornements de lignine en forme d'échelle (bois des Fougères).
  • Trachéides aréolées: Du métaxylème des Gymnospermes, parois entièrement lignifiées avec ponctuations.
• Trachées ou vaisseaux parfaits: Résorption complète ou partielle des cloisons transversales, créant des perforations. Plus gros que les trachéides. Leurs parois longitudinales ont des épaississements de lignine variés (rayés, réticulés, ponctués). Se trouvent chez les Angiospermes.

c. Les éléments non conducteurs du xylème

Le bois des Gymnospermes est homoxylé (seulement des éléments conducteurs). Le bois des Dicotylédones ligneuses est hétéroxylé, incluant:

• Fibres ligneuses: Cellules mortes allongées à parois épaisses et lignifiées, assurant le soutien (50-80% du bois des Angiospermes).
• Parenchyme ligneux: Cellules vivantes à parois cellulosiques (ou lignifiées), jouant un rôle de réserve.

Le phénomène de thylloses: Pénétration de thylles (expansions de cellules parenchymateuses) dans les vaisseaux.

2. Le Phloème ou Liber

Assure le transport de la sève élaborée (sucres et autres substances organiques).

a. Les catégories de phloème

• Phloème primaire (PhI): Issu des méristèmes apicaux, inclut le protophloème et le métaphloème primaire.
• Phloème secondaire (PhII): Provient du cambium, constitué uniquement du métaphloème.

b. Les tubes criblés

Files longitudinales de cellules allongées (cellules criblées), vivantes mais anucléées, à parois cellulosiques. Leurs cloisons transversales sont percées de ponctuations formant des cribles, permettant la communication directe entre les cytoplasmes. Pendant les saisons défavorables, un dépôt de callose (cal) peut obturer les plaques criblées, de manière temporaire ou définitive.

c. Les éléments non conducteurs du phloème

• Cellules compagnes: Issues du cloisonnement longitudinal de la cellule initiale du tube criblé.
• Parenchyme libérien: Longitudinal et horizontal.
• Fibres libériennes: Présentes dans les phloèmes secondaires des Dicotylédones et Gymnospermes.

VIII. Les Tissus Sécréteurs ou Excréteurs

Tissus spécialisés dans la synthèse et l'accumulation ou l'excrétion de substances particulières, souvent considérées comme des produits de déchets.

1. Type de tissus dont les produits de sécrétion sont conservés dans la cavité cellulaire

a. Les cellules sécrétrices

Généralement isolées dans les parenchymes, accumulent des substances dans leurs vacuoles (ex: Zingiber officinale).

b. Epidermes sécréteurs

Certaines cellules épidermiques élaborent et accumulent des essences volatiles, produisant des parfums (ex: pétales de roses).

c. Les laticifères

Structures groupant des éléments vivants contenant du latex (émulsion huileuse de protéines, pectines, alcaloïdes, etc.).

• Cellules à latex: Courtes et dispersées dans les parenchymes.
• Laticifères articulés ou faux laticifères: Files de cellules multinucléées qui peuvent fusionner en un réseau anastomosé.
• Laticifères vrais: Cellules très allongées et ramifiées, multinucléées, non anastomosées (ex: Euphorbiacées, Moracées).

2. Type de tissus dont les substances élaborées s'accumulent dans des poches sécrétrices et canaux sécréteurs

a. Poches sécrétrices

Cavités sphériques contenant des produits de sécrétion. Formées par écartement de cellules (schizogènes, ex: Eucalyptus) ou par destruction cellulaire (schizolysigènes).

b. Les canaux sécréteurs

Poches sécrétrices très allongées, formées généralement par schizogénèse le long d'une file de cellules superposées. Souvent protégés par un tissu de soutien (ex: canaux à oléorésine des Conifères).

IX. Culture des Tissus

La micropropagation est une méthode de multiplication asexuée basée sur la totipotence des cellules végétales. Un petit fragment de tissu (méristème apical, feuille, racine) ou une cellule isolée est cultivé dans un milieu stérile contenant des nutriments, sucres, vitamines et hormones. Cela permet une croissance rapide et la production de nouvelles plantules. Les cellules se dédifférencient, se multiplient, puis se redifférencient.

Applications:

• Production rapide de grandes quantités de plants génétiquement identiques (ex: OGM).
• Propagation de plants difficiles à multiplier autrement.
• Maintien de caractéristiques souhaitées sur plusieurs générations.

Cette technique requiert un environnement de laboratoire stérile.

X. Principales Caractéristiques des Tissus Végétaux

Points Clés à Retenir

• La cellule végétale est caractérisée par une paroi rigide et sa capacité de totipotence (régénération d'une plante entière).
• La paroi cellulaire se compose de lamelle moyenne, paroi primaire et secondaire, et peut subir diverses modifications chimiques pour des fonctions spécifiques.
• Les méristèmes (apicaux pour la longueur, latéraux pour l'épaisseur) sont les tissus de croissance à l'origine de tous les autres tissus.
• Les tissus de revêtement (épiderme, coiffe, liège) protègent la plante et régulent les échanges avec l'extérieur (stomates, lenticelles).
• Les parenchymes sont des tissus de remplissage polyvalents (assimilation, réserve, aquifère, aérifère).
• Le collenchyme et le sclérenchyme sont les principaux tissus de soutien, le premier étant vivant avec une paroi cellulosique, le second mort avec une paroi lignifiée.
• Le xylème (sève brute) et le phloème (sève élaborée) sont les tissus conducteurs, avec des éléments spécialisés comme les trachéides et les tubes criblés.
• Les tissus sécréteurs produisent et accumulent des substances variées, parfois dans des structures spécifiques comme les laticifères ou les poches sécrétrices.
• La culture de tissus végétaux exploite la totipotence cellulaire pour la micropropagation et la production de plants génétiquement identiques.