Processus de segmentation et gastrulation

Développement : Concepts et Définitions

Le développement biologique est l'augmentation des dimensions d'un organisme par accumulation d'éléments fondamentaux et modification progressive de ses caractéristiques. La cellule est l'unité de base de ce développement.

La Cellule et la Pluricellularité

• Robert Hooke (1665) a introduit le concept de "cellule" en observant des coupes d'écorce.
• Van Leeuwenhoek (1674) a découvert des "animacules" (micro-organismes) grâce à son microscope, révélant le monde unicellulaire.
• La pluricellularité offre des fonctionnalités complexes. Des organismes comme les Dictyostelidés, initialement unicellulaires, s'agrègent pour former des colonies fonctionnant comme des organismes multicellulaires.
• L'origine de la pluricellularité remonte à des milliards d'années, avec des preuves comme les stromatolites formés par des cyanobactéries.
• La phylogénie étudie les relations de parenté entre êtres vivants, souvent représentées par un arbre phylogénétique.
• La convergence évolutive (homoplasie) se manifeste par des solutions similaires à des problèmes posés par la pluricellularité (ex: morula de mammifère et colonies de Volvox).

Pluricellularité et Différenciation Cellulaire

• Des organismes comme les algues Scenedesmus montrent une différenciation morphologique au sein de cénobes (groupements de cellules).
• La métacellularité implique la mise en place de jonctions et de communications intercellulaires.

Modes de Développement

• Le développement partiel et le bourgeonnement (ex: hydre d'eau douce) sont des formes de reproduction et de croissance.
• Les triploblastiques (métazoaires) sont des animaux dont l'embryon forme trois feuillets embryonnaires (ectoderme, endoderme, mésoderme) durant la gastrulation.

Types d'Œufs et Spécificité du Développement

Les ovocytes sont classés selon leur quantité et répartition de vitellus (réserves lipidiques) :

Type d'œuf	Quantité de vitellus	Répartition	Taille	Exemples de taxons
alécithe	néant	néant	100 μm	mammifères
oligolécithe	peu	homogène	100 μm	échinodermes, procordés
hétérolécithe	peu	selon un gradient	1 mm	amphibiens, annélides
centrolécithe	beaucoup	centrale	1 mm	insectes
télolécithe	beaucoup	généralisée	1 cm	nombreux amniotes

L'organisation de l'œuf influence directement le mode de développement de l'organisme.

Segmentation Embryonnaire

La segmentation est une série de divisions mitotiques de l'œuf fécondé, aboutissant à la formation de blastomères. Ces divisions se produisent sans augmentation du volume total de l'œuf.

Fonction de la Segmentation

• Augmentation rapide du nombre de cellules.
• Absence de croissance cellulaire entre les divisions.
• Formation du blastocèle (cavité centrale), qui peut influencer les interactions cellulaires, comme démontré par l'expérience de Nieuwkoop.

Modes de Segmentation

Les modes de segmentation varient selon le type d'œuf et l'orientation des fuseaux mitotiques :

Mode de segmentation	Type d'œuf	Symétrie de segmentation	Phylums concernés
holoblastique (sillon de division traversant l'œuf)	isolécithe	radiaire, spirale	échinodermes, mollusques et annélides
	mésolécithe	radiaire, rotationnelle, bilatérale	amphibiens, mammifères, ascidies
méroblastique (segmentation partielle de l'œuf)	télolécithe	bilatérale, discoïdale	céphalopodes, sauropsidés et actinoptérygiens
	centrolécithe	superficielle	arthropodes

Segmentation Holoblastique

Radiaire

• Concombre de mer (Synapta) : Alternance de divisions méridiennes et équatoriales égales, menant à une blastula homogène.
• Oursin : Similaire au concombre de mer, mais les blastomères ont des tailles inégales (mésomères, macromères, micromères) ce qui entraîne une prédétermination cellulaire précoce par lignage.
• Batraciens (ex: grenouille) : La quantité de vitellus induit une latéralisation des divisions vers le pôle animal. Le blastocèle réduit est crucial pour empêcher des communications cellulaires inappropriées (exp. Nieuwkoop).

L'expérience de Nieuwkoop a montré que :

• Le mésoderme est induit au contact entre l'ectoderme et l'endoderme.
• L'isolement de la calotte animale mène à sa transformation complète en ectoderme.
• L'hémisphère végétatif est inducteur (molécules diffusibles), et l'hémisphère animal est compétent pour former le mésoderme. Ces molécules agissent à courte distance.
• Les cellules fondatrices de l'ectoderme, du mésoderme et de l'endoderme sont déjà différenciées dans la blastula.

Spirale

• Géométrie : Plans de division obliques, arrangement cellulaire plus stable (compaction).
• Fonctionnel : Absence de blastocèle. La différenciation cellulaire est contrôlée par la position relative des cellules et interactions de proximité (jonctions gap). Exemple : Calliostoma (gastéropode).

Bilatérale

• Exemple : Ascidies (animaux benthiques). Le premier plan de division établit déjà la symétrie bilatérale de l'animal adulte. Une carte des territoires présomptifs est possible dès le stade œuf.

Rotationnelle

• Typique des mammifères.
• Caractéristiques : Très lente, divisions asynchrones, transcription du génome zygotique précoce.
• Après 3 divisions, la compaction stabilise l'amas cellulaire avec des jonctions serrées. Les cellules externes formeront les annexes embryonnaires (trophoblaste), les cellules internes l'embryon.
• La cavitation forme le blastocyste par production de fluide.
• Les expériences sur les souris allophènes montrent que le devenir cellulaire chez les mammifères est déterminé par position et non par lignage précoce, rendant difficile l'établissement d'une carte des territoires présomptifs.

Segmentation Méroblastique

Discoïdale

• Caractéristique des vertébrés ovipares (ex: oiseaux, poissons à nageoires rayonnées).
• Les sillons de segmentation ne traversent pas le vitellus. Le blastoderme est une seule couche de cellules qui s'élargit.
• Chez les oiseaux, formation d'une cavité sous-germinale entre le blastoderme et le vitellus. Le blastoderme discoïdal forme un épiblaste.
• Chez les actinoptérygiens, quatre cellules destinées à former la partie postérieure de l'animal sont séparées spatialement.

Superficielle

• Exemple : Drosophila.
• Les premières divisions concernent seulement les noyaux, formant un syncytium.
• Les noyaux migrent vers la périphérie pour former un blastoderme syncytial, puis le blastoderme cellulaire suite à l'invagination de la membrane.

Gastrulation

La gastrulation est un processus embryonnaire essentiel qui implique des mouvements cellulaires massifs aboutissant à la formation des trois feuillets embryonnaires : l'ectoderme, le mésoderme et l'endoderme.

Gastrulation chez l'Oursin

Elle est caractérisée par :

• L'aplatissement du pôle végétatif.
• La formation du blastopore par invagination.
• La formation et l'élongation de l'archentéron (futur tube digestif).
• La formation du mésoderme par ingression du mésenchyme primaire (dérivé des micromères) et secondaire (dérivé de l'archentéron).

Visualisation des Mouvements Tissulaires

• Marques colorées (Vogt, années 30) : Permettent de suivre les mouvements cellulaires in vivo en colorant des régions spécifiques.
• Marquage génétique (protéines fluorescentes comme la GFP) : Des gènes marqueurs permettent de suivre le devenir de lignées cellulaires exprimant leur produit.

Gastrulation chez les Batraciens (exemple : Xenopus)

• Une carte détaillée des territoires présomptifs peut être établie.
• Formation de la lèvre blastoporale dorsale (croissant), qui s'accroît par involution du mésoderme et épibolie de l'ectoderme.
• Expérience de Spemann (1920) : La greffe de la lèvre blastoporale dorsale induit la formation d'un embryon surnuméraire, démontrant le rôle de cette lèvre comme centre organisateur. Le centre de Nieuwkoop induit l'expression du gène homéotique Goosecoïd, responsable de la dorsalisation.

Gastrulation chez les Oiseaux

• La grande masse de vitellus impose des contraintes spécifiques.
• Formation d'un épiblaste et d'un hypoblaste, séparés par un espace sous-germinal.
• Les trois feuillets germinatifs proviennent uniquement de l'épiblaste. L'hypoblaste forme des annexes (ex: pédicule vitellin).
• La ligne primitive (caractéristique des amniotes) se forme par épaississement de l'épiblaste et ingression de cellules épiblastiques.
• Le sillon primitif joue le rôle de blastopore, permettant l'ingression des cellules pour former le mésoderme et l'endoderme.
• Le nœud de Hensen (extrémité antérieure de la ligne primitive) agit comme un centre organisateur, se déplaçant d'avant en arrière et laissant derrière lui des cellules en ingression qui formeront la chorde et le mésoderme céphalique.
• Cette gastrulation asymétrique entraîne un décalage temporel dans la formation des différentes parties de l'embryon.

Annexes Embryonnaires chez les Oiseaux

• L'amnios : Enveloppe synapomorphique des amniotes, permettant l'incubation en milieu aérien. Dérive du repliement somatique (somatopleure).
• L'allantoïde : Diverticule de l'intestin postérieur, fortement vascularisé. Essentiel pour la respiration, l'absorption de nutriments et le stockage des déchets.

Gastrulation chez les Mammifères

• Partage de nombreux points communs avec la gastrulation des sauropsidés, malgré l'absence de vitellus.
• Le blastocoele relictauel occupe la place du vitellus.
• Les cellules migrent à travers le sillon primitif pour former le mésoderme et l'endoderme.

Annexes Embryonnaires chez les Mammifères

• Le placenta : Annexe synapomorphique, résultant de l'interaction entre la muqueuse utérine et le trophoblaste. Il remplace le rôle des autres annexes.

Adaptation des Annexes Embryonnaires

Les annexes embryonnaires varient considérablement selon le mode d'incubation (oviparité, viviparité).

Neurulation

La neurulation est le processus de formation du tube neural à partir de l'ectoderme dorsal, une étape clé du développement des cordés.

Séparation du Mésoblaste et de la Chorde

• À la fin de la gastrulation, la ligne médiane du cordo-mésoblaste se détache pour former la chorde.
• Le mésoderme s'étend en profondeur et vers l'avant, entourant le futur tube digestif.

Anatomie des Cordés et Évolution de la Chorde

• La chorde est présente chez les urocordés, céphalocordés et crâniates.
• Céphalocordés (ex: Branchiostoma lanceolatum) : Chorde présente toute la vie, axe souple pour la nage.
• Urocordés (ex: Halocynthia papillosa) : Chorde présente à l'état larvaire, disparaît à l'âge adulte.
• Craniates : Chorde exclusivement embryonnaire, régresse après la neurulation, relique évolutive sans fonction motrice directe.

Rôle de la Chorde dans l'Embryogenèse

• La chorde est un inducteur du neuroectoderme. Son développement est parallèle à celui du tube neural.
• Elle induit la séparation de l'ectoderme en épiblaste (en surface) et neuroblaste (en profondeur).

Formation du Tube Neural

• Le tube neural se forme par la rencontre de deux bourrelets médullaires longitudinaux émergeant le long de la plaque neurale.

Les Crêtes Neurales

• Les bourrelets neuraux en se refermant forment les crêtes neurales.
• Les cellules des crêtes neurales se dissocient et migrent vers divers sites de l'organisme, donnant naissance à de nombreuses structures (système nerveux périphérique, mélanocytes, squelette de la face, etc.).

Creusement du Cœlome

• Un creusement apparaît à l'extrémité de chaque crête de mésoderme, de part et d'autre de la chorde, formant le cœlome.
• Le point initial de creusement deviendra le scléro-myotome (musculature squelettique et squelette).

La Métamérisation

• Chez les myomérozoaires, le mésoblaste dorsal se découpe en blocs réguliers appelés somites à la fin de la neurulation.
• Chaque somite conserve sa cavité cœlomique, devenant indépendant (métamérisation).
• Elle débute en arrière de la tête et progresse vers la région postérieure.
• Le déterminisme de la segmentation chez les vertébrés implique l'horloge de la voie Notch et le gradient de la voie Wnt.

Le Mésoderme Ventral et la Pièce Intermédiaire

• Le mésoderme ventral (lames latérales) n'est pas métamérisé et forme la cavité générale.
• La pièce intermédiaire, un étranglement entre le mésoderme ventral et dorsal, donnera naissance à l'appareil uro-génital.

Fermeture de l'Archentéron

• L'archentéron, ouvert dorsalement chez les batraciens, se ferme pendant la neurulation par rapprochement des cornes endoblastiques.
• La région antérieure dilatée formera le pharynx.

Cas des Amniotes

• L'embryogenèse des amniotes présente une neurulation plus progressive, s'étendant de l'avant vers l'arrière.

Contrôle Moléculaire de l'Organisation Morphogénétique

• Le contrôle génétique de la polarité (axiale et dorso-ventrale) est assuré par des gradients de gènes comme Wnt et BMP.

Organogenèse

L'organogenèse est la période du développement où les organes acquièrent leur spécificité et leurs potentialités fonctionnelles. Des structures peuvent disparaître pour être remplacées par d'autres.

Formation du Système Nerveux

• Chorde et Colonne vertébrale : La chorde régresse pour laisser place à la colonne vertébrale, plus robuste et capable d'abriter le système nerveux.
• Ectoderme antérieur : L'épiblaste et le neuroblaste interagissent pour créer les placodes sensorielles et les structures complexes de la tête.
• Formation des régions du cerveau : La partie antérieure du tube neural se renfle en trois vésicules primaires (prosencéphale, mésencéphale, rhombencéphale), qui se développent ensuite en cinq vésicules secondaires (télencéphale, diencéphale, mésencéphale, métencéphale, myélencéphale).
• Dérivés des crêtes neurales : Elles donnent naissance au système nerveux périphérique, aux mélanocytes, et au squelette de la face.
• Migration des axones et guidage chimique : Les axones sont guidés vers leurs cibles par des molécules diffusibles, suivant des gradients de concentration.
• Polarité dorso-ventrale du tube neural : Des molécules comme SHH et BMP-4 induisent la différenciation des cellules des somites en dermomyotomes.

Différenciation des Somites

• Les cellules somitiques se différencient en :
  • Sclérotome (ventrales médianes) : forment les chondrocytes pour les vertèbres.
  • Cellules latérales : forment les muscles des membres et de la paroi du corps.
  • Dermomyotome (restantes) : donnent le derme et les muscles vertébraux.

Devenir de la Pièce Intermédiaire

• La pièce intermédiaire du mésoderme est à l'origine de l'appareil uro-génital (reins, gonades, leurs canaux).

Devenir des Lames Latérales : Système Circulatoire

• Cœur : Se développe à partir du mésoderme splanchnique et de la réunion de deux parties symétriques.
• Vasculogenèse : Agrégation de cellules du mésenchyme splanchnique en îlots sanguins, formant des cellules endothéliales (périphérie) et des cellules sanguines embryonnaires (centre).
• Angiogenèse : Prolifération de nouveaux vaisseaux à partir de ceux existants, sous l'influence de facteurs angiogènes produits par les organes en formation.

Devenir de l'Endoderme

• Ouverture de l'archentéron : Différenciation de la bouche et de l'anus (deutérostomiens vs. protostomiens).
• Pharynx : Les quatre poches pharyngiennes chez les vertébrés donnent naissance à de nombreux organes de la tête (oreille moyenne, amygdales, thymus, glandes parathyroïdes).
• Tube digestif et glandes annexes : L'endoderme tapisse le tube digestif et forme des diverticules qui donneront le foie, le pancréas et la vésicule biliaire.
• Appareil respiratoire : Les poumons et la trachée dérivent du sillon laryngo-trachéen du tube digestif.

Synthèse du Devenir Embryologique des Feuillets

Le tableau ci-dessous résume les principales structures dérivées des trois feuillets embryonnaires :

Feuillet	Dérivation	Sous-division	Structures formées
Ectoderme	Épiblaste		Épiderme, Placodes sensorielles
	Neuroblaste		Crêtes neurales, Cerveau / Moelle, Rétine
Mésoderme	Axial		Chorde
	Somites		Squelette / Muscles / Derme
	Pièce intermédiaire		Appareil uro-génital
	Lames latérales		Somatopleure (muscles viscéraux, péricarde), Splanchnopleure (myocarde, endocarde)
Endoderme	Endoblaste		Tube digestif, Appareil respiratoire
Germen			Cellules germinales

Détermination Autonome du Devenir Cellulaire

• Théorie de la détermination nucléaire de Weismann (1880) : Les facteurs nucléaires se distribuent inégalement, prédéterminant le devenir cellulaire (développement en "mosaïque").
• Expérience de Wilhelm Roux (1880) : L'obtention d'une demi-larve de grenouille après destruction d'un blastomère supporte cette idée chez les grenouilles.
• Expérience de Hans Driesch (1890) : Chez l'oursin, la séparation des blastomères à 2 cellules donne 2 larves complètes, montrant un processus de régulation et contredisant la "mosaïque" et l'importance des déterminants cytoplasmiques.
• Expérience de Spemann (1903) : Mise en évidence d'un double système de régulation (déficiences et déterminants cytoplasmiques), suggérant que le devenir cellulaire peut être influencé par des interactions.

Spécification Cellulaire et Outils d'Étude

• Le nématode Caenorhabditis elegans est un modèle privilégié grâce à sa transparence, son faible nombre de cellules somatiques (959 chez l'adulte, issues de 1090 produites), son cycle de reproduction court et le lignage cellulaire complètement connu et invariant. 131 cellules sont éliminées par apoptose durant le développement.

Gènes Homéotiques et Facteurs de Transcription

• Les gènes homéotiques contrôlent l'identité des organes. Leur mutation peut induire des changements de ces identités (ex: gène Antennapedia chez Drosophila, transformant les antennes en pattes).
• Ces gènes codent pour des facteurs de transcription qui régulent l'expression d'autres gènes.

Interactions Cellulaires

• Courte distance : Les interactions cellule-cellule modifient leur destinée (ex: détermination de la cellule d'ancrage chez C. elegans). Elles régissent l'activation des gènes homéotiques.
• Longue distance (ex: hormones) : La durée d'exposition aux hormones (ex: hormones thyroïdiennes chez les anoures) module la métamorphose.

Hétérochronie

• Un décalage temporel d'un événement développemental (ex: néoténie chez l'axolotl, qui reste à l'état larvaire et se reproduit).

Migration Cellulaire

• L'absence de paroi cellulaire permet une mobilité cruciale des cellules au cours du développement (ex: migration des cellules germinales primordiales). La mobilité modifie l'environnement et les interactions, influençant le devenir cellulaire.

Apoptose

• La mort cellulaire programmée est nécessaire au cours du développement, notamment pour l'élimination de cellules transitoires ou pour la délimitation des structures.

Développement et Évolution

Le développement embryonnaire montre des similarités frappantes entre espèces différentes, ce qui a conduit à des observations comme celle de Von Baer sur la difficulté à distinguer des embryons jeunes de différents genres.

Introduction aux Cellules Souches et Différenciation

Ce cours de Licence 2, dispensé par le Dr. Seda Seren, aborde les concepts fondamentaux du développement embryonnaire, en se concentrant sur les étapes clés de la formation d'un organisme multicellulaire à partir d'une cellule œuf.

Plan du Cours

• Développement : concepts et définitions
• Segmentation
• Gastrulation
• Neurulation
• Organogenèse

1. Développement : Concepts et Définitions

Le développement est l'augmentation des dimensions d'un édifice par accumulation de son élément fondamental et la modification progressive de ses caractéristiques.

• La Cellule : Unité fondamentale susceptible de se développer, découverte par Robert Hooke (1665) et les "Animacules" de Van Leeuwenhoek (1674).
• L'état Pluricellulaire :
• Les Dictyostelidés montrent comment des unicellulaires peuvent former des colonies organisées en période de disette.
• Les stromatolites (2,5-4 milliards d'années) sont des traces des premiers écosystèmes microbiens, montrant l'origine très ancienne de la pluricellularité.
• Phylogénie de la pluricellularité : Étude des relations de parenté entre êtres vivants, souvent représentée par un arbre phylogénétique.
• Convergence des problèmes fonctionnels : L'homoplasie (similitude d'un état de caractère sans ancêtre commun) est observée dans les solutions aux problèmes de pluricellularité (ex: Morula de mammifère et colonies de Volvox).
• Pluricellularité et différenciation cellulaire : Les algues Scenedesmus montrent une organisation et une différenciation morphologique même en cénobe.
• Pluricellularité / Métacellularité : Implique la mise en place de jonctions et de communications intercellulaires.

Types de Développement

• Développement partiel : Ne pas confondre avec le pouvoir de régénération.
• Bourgeonnement : Exemple classique avec l'hydre d'eau douce (cnidaire).
• Développement des triploblastiques : Organismes dont l'embryon s'organise en trois feuillets (ectoderme, endoderme, mésoderme) lors de la gastrulation.

Les différents types d'œufs selon leurs réserves (vitellus)

Type d'œuf	Quantité de vitellus	Répartition	Taille	Exemples de taxons
Alécithe	Néant	Néant	100 μm	Mammifères
Oligolécithe	Peu	Homogène	100 μm	Échinodermes, procordés
Hétérolécithe	Peu	Selon un gradient	1 mm	Amphibiens, annélides
Centrolécithe	Beaucoup	Centrale	1 mm	Insectes
Télolécithe	Beaucoup	Généralisée	1 cm	Nombreux amniotes

L'organisation de l'œuf définit le développement de l'organisme.

Concepts de Détermination Cellulaire

• Théorie de la détermination nucléaire de Weismann (1880) : Les facteurs nucléaires se distribuent inégalement, prédéterminant le devenir cellulaire (développement mosaïque).
• Expérience de Wilhelm Roux (1880) (grenouille) : A renforcé l'idée d'un développement mosaïque.
• Expérience de Hans Driesch (1890) (oursin) : A montré une régulation des déficiences, contredisant Roux.
• Expérience de Hans Spemann (1903) : A mis en évidence un double système de régulation (déficiences et déterminants cytoplasmiques).
• Spécification cellulaire : Caenorhabditis elegans : Modèle idéal pour étudier le destin cellulaire grâce à son petit nombre de cellules, sa transparence et son lignage cellulaire entièrement connu (1090 cellules générées, 131 éliminées par apoptose, 959 cellules adultes). Le lignage est invariant.
• Gènes homéotiques : Contrôlent l'identité des organes (ex: mutation Antennapedia chez la drosophile). Ces gènes codent pour des facteurs de transcription.
• Interactions cellulaires :
  • Courte distance : Régissent l'activation des gènes homéotiques (ex: détermination de la cellule d'ancrage chez C. elegans).
  • Longue distance : Influencées par des hormones (ex: hormones thyroïdiennes T3/T4 et prolactine dans la métamorphose des anoures).
• Hétérochronie : Décalage temporel d'un événement développemental pouvant avoir des conséquences majeures (ex: néoténie de l'Axolotl).
• Importance de la migration cellulaire : Permet des changements d'environnement, d'interactions et d'activation des gènes homéotiques.
• Importance de l'apoptose : Essentielle pour le développement, comme le montre le programme de mort cellulaire chez C. elegans.

2. La Segmentation

La segmentation est une série de divisions mitotiques qui transforment la cellule œuf en blastomères sans changement significatif du volume total.

Fonctionnement

• Induit un immense pool cellulaire rapidement.
• Différents modes selon le type d'œuf et l'orientation du fuseau mitotique.

Classification des ovocytes et modes de segmentation

Mode de segmentation	Type d'œuf	Symétrie de segmentation	Phylums concernés
Holoblastique (sillon de division traversant l'œuf)	Isolécithe	Radiaire, spirale	Échinodermes, mollusques et annélides
	Mésolécithe	Radiaire, rotationnelle, bilatérale	Amphibiens, mammifères, ascidies
Méroblastique (segmentation partielle de l'œuf)	Télolécithe	Bilatérale, discoïdale	Céphalopodes, sauropsidés et actinoptérygiens
	Centrolécithe	Superficielle	Arthropodes

La segmentation totale concerne la totalité du volume de l'œuf, démarrant d'une symétrie bilatérale.

Types de segmentation holoblastique

• Radiaire :
  • Ex: Concombre de mer (Synapta) : Alternance de divisions méridiennes et équatoriales, formation de la blastula.
  • Ex: Oursin : Cellules de taille inégale (mésomères, macromères, micromères). La prédestination cellulaire existe dès le premier stade embryonnaire par lignage.
  • Ex: Batraciens : Le vitellus latéralise les divisions vers le pôle animal. Le blastocèle est réduit mais présent et important pour la communication cellulaire.

  Expérience de Nieuwkoop (batraciens) :

  • Démontre l'induction de mésoderme au contact entre ectoderme et endoderme.
  • L'hémisphère animal est compétent pour générer le mésoderme, l'hémisphère végétatif est inducteur (molécules diffusibles sur courte distance).
  • La blastula contient les cellules fondatrices de l'ectoderme, mésoderme et endoderme.

• Spirale :
  • Plans de division obliques, arrangement cellulaire plus stable (compaction).
  • Ex: Calliostoma (gastéropode) : Absence de blastocèle. La différenciation est contrôlée par la position relative et les interactions de proximité (jonctions gap).
• Bilatérale :
  • Ex: Ascidies : Le premier plan de division est le plan de symétrie de l'animal. Cartes de territoires présomptifs peuvent être établies dès le stade œuf.
• Rotationnelle :
  • Ex: Mammifères : Très lente, divisions asynchrones, génome zygotique transcrit tôt.
  • Après 3ème division, compaction par jonctions serrées (cellules externes = annexes embryonnaires; cellules internes = embryon).
  • Cavitation : Formation du blastocyste à partir de la morula (production de fluide par le trophoblaste).
  • Expériences de souris allophènes : L'amas embryogène des mammifères se forme par critère de position, non par lignage. Absence de carte des territoires présomptifs précoce.

Types de segmentation méroblastique

• Discoïdale :
  • Ex: Vertébrés ovipares : Sillons de segmentation ne pénètrent pas le vitellus. Formation d'une cavité sous-germinale chez les oiseaux.
  • Le blastoderme discoïdal forme un épiblaste d'où les cellules migrent lors de la gastrulation.
  • Ex: Actinoptérigiens : Quatre cellules destinées à la partie postérieure de l'animal sont séparées spatialement.
• Superficielle :
  • Ex: Insectes (Drosophila) : Premières divisions ne concernent que les noyaux (syncytium) qui migrent ensuite vers la périphérie (blastoderme syncytial), puis segmentation cellulaire de surface.

3. La Gastrulation

La gastrulation est le réarrangement des cellules de la blastula et la création des feuillets embryonnaires (endoderme, ectoderme, mésoderme).

Mouvements cellulaires variés :

• Épibolie, invagination, involution, ingression, délamination.

Exemples de Gastrulation

• Oursin :
  • Déformations caractéristiques : aplatissement du pôle végétatif, formation du blastopore (invagination), formation de l'archentéron (élongation) et du pharynx.
  • Formation du mésoderme : Ingression du mésenchyme primaire (micromères) et secondaire (archentéron).
• Batraciens (Xenopus) :
  • Visualisation des mouvements cellulaires par marques colorées (Vogt, années 30) et marquage génétique (GFP).
  • Territoires présomptifs : Cartes détaillées établies.
  • Formation de la lèvre blastoporale (côté dorsal présomptif) : Invagination en croissant, accroissement par involution du mésoderme et épibolie de l'ectoderme.
  • Fonction de la lèvre blastoporale : Centre organisateur (Spemann, 1920). Le centre de Nieuwkoop induit l'expression du gène homéotique Goosecoïd, responsable de la dorsalisation.
• Oiseaux :
  • Contraintes dues à la masse de vitellus.
  • L'épiblaste forme un hypoblaste (primaire et secondaire) et un blastocœle.
  • Les trois feuillets germinatifs proviennent de l'épiblaste seulement.
  • Ligne primitive : Caractéristique des amniotes, progresse de l'arrière vers l'avant. C'est un épaississement formé par l'ingression de cellules épiblastiques.
  • Sillon primitif : Joue le rôle de blastopore, avec migration des cellules vers le blastocœle pour former le mésoderme (notamment au nœud de Hensen).
  • Le nœud de Hensen se déplace, sa fonction est comparable à la lèvre blastoporale.

  Annexes embryonnaires des oiseaux :

  • Amnios : Enveloppe synapomorphique des amniotes (incubation en milieu aérien).
  • Allantoïde : Diverticule mésodermique/endodermique, essentiel pour la respiration, l'absorption des nutriments et le stockage des déchets.
• Mammifères :
  • Partage de nombreux points communs avec les sauriens, mais absence de vitellus (blastocœle relicuel).

  Annexes embryonnaires des mammifères :

  • Placenta : Annexe synapomorphique, résulte de l'interaction entre la muqueuse utérine et le trophoblaste.

L'adaptation des annexes embryonnaires au type d'incubation est cruciale.

4. La Neurulation

La neurulation est la formation du tube neural par invagination de l'ectoderme dorsal (plaque neurale) chez les vertébrés.

Étapes Clés

• Séparation du mésoblaste et de la chorde : La ligne médiane du cordo-mésoblaste donne la chorde. Le feuillet mésodermique s'étend en profondeur et vers l'avant.
• Anatomie de la chorde : Présente chez les urocordés, céphalocordés et crâniates.
• Évolution de la chorde :
  • Céphalocordés : Persiste toute la vie.
  • Urocordés : Persiste à l'état larvaire, disparaît chez l'adulte.
  • Crâniates : Structure exclusivement embryonnaire, disparaît après la neurulation (relique évolutive).
• Rôle de la chorde dans l'embryogenèse : Induit la formation du neurectoderme.
• Formation du tube neural : Rencontre des bourrelets médullaires longitudinaux. Séparation de l'ectoderme en surface (épiblaste) et du neuroblaste en profondeur.
• Crêtes neurales : Formées par l'extrémité rentrante des bourrelets neuraux. Leurs cellules migrent pour donner diverses structures.
• Creusement du cœlome : Apparition d'une cavité à l'extrémité de chaque crête de mésoderme.
• Métamérisation : Le mésoblaste dorsal se découpe en somites (blocs réguliers), chacun avec sa cavité cœlomique indépendante. C'est un élément fondamental du plan d'organisation des bilatériens.
• Déterminisme de la segmentation chez les vertébrés : Implication de la voie Notch (horloge) et Wnt (gradient).
• Statu quo des lames latérales : Le mésoblaste ventral n'est pas métamérisé, formant la cavité générale.
• Mésoderme de la pièce intermédiaire : Lieu de formation de l'appareil uro-génital.
• Fermeture de l'archentéron : Rapprochement des cornes endoblastiques chez les batraciens.
• Cas des amniotes : Neurulation étendue dans le temps (avant vers arrière).

Contrôle Moléculaire de l'Organisation Morphogénétique

• Contrôle génétique par des gradients : Wnt pour la polarité axiale, BMP pour la polarité dorso-ventrale.

5. L'Organogenèse

L'organogenèse est l'étape où les organes acquièrent leurs spécificités et potentialités fonctionnelles. Certaines structures disparaissent au profit d'autres.

• Acquisition progressive d'une fonction : La chorde est remplacée par la colonne vertébrale chez les crâniates.
• Devenir de l'ectoderme antérieur : L'épiblaste et le neuroblaste interagissent pour créer les placodes sensorielles (ex: cristallin épiblastique, rétine neuroblastique).
• Formation des régions du cerveau : Renflement du tube neural antérieur en vésicules (prosencéphale, mésencéphale, rhombencéphale, puis télencéphale, diencéphale, etc.).
• Différenciation du tube neural : Polarisation par gradients (SHH, BMP-4).
• Devenirs multiples des cellules issues des crêtes neurales : Système nerveux périphérique, mélanocytes, squelette de la face.
• Migration des axones : Cruciale pour la structuration du système nerveux, guidée chimiquement par des molécules diffusibles.
• Différenciation des somites : Sclérotome (vertèbres), cellules latérales (muscles des membres), dermamyotome (derme, muscles vertébraux).
• Devenir de la pièce intermédiaire : Formation de l'appareil uro-génital.
• Devenir des lames latérales :
  • Formation du cœur : Se développe à partir du mésoderme splanchnique.
  • Vasculogenèse : Aggrégation de cellules du mésenchyme splanchnique en îlots sanguins.
  • Angiogenèse : Prolifération des vaisseaux existants, sous l'influence de facteurs angiogènes.
• Ouverture de l'archentéron : Différenciation de la bouche et de l'anus.
• Devenir de l'endoderme :
  • Pharynx : Les poches pharyngiennes donnent naissance à de nombreux organes de la tête.
  • Tube digestif et ses glandes annexes : Foie, pancréas, vésicule biliaire.
  • Appareil respiratoire : Poumons et trachée.

Synthèse sur le devenir embryologique des feuillets

Feuillet	Sous-division	Origine	Dérivés
Ectoderme	Épiblaste	Épiderme	Épiderme, placodes sensorielles
		Neuroblaste	Crêtes neurales, cerveau/moelle
	Crêtes neurales		SN périphérique, mélanocytes, squelette facial
	Placodes sensorielles		Cristallin
Mésoderme	Axial		Chorde
	Somites		Squelette, muscles, derme
	Pièce intermédiaire		Appareil uro-génital
	Lames latérales		Somatopleure (muscles viscéraux et péricarde), Splanchnopleure (myocarde et endocarde)
Endoderme	Endoblaste		Tube digestif, appareil respiratoire
Germen			Cellules germinales

La mise en place des appareils digestif, musculaire, cardiaque, respiratoire est simultanée.