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ASCOMYCOTA : Les Champions de la Diversité Fongique

Le phylum des Ascomycota est le plus vaste des Eumycètes, regroupant environ 35 000 espèces. Ces champignons terrestres, majoritairement sans zoïdes,se distinguent par leurs caractères uniques et leur rôle écologique et économique majeur.

1. Caractères Généraux : La Carte d'Identité des Ascomycètes

• Vaste Phylum : Environ 35 000 espèces connues.
• Eumycètes Terrestres : La plupart sont deschampignons terrestres sans zoïdes.
• Septomycètes : Possèdent un mycélium cloisonné (avec Corpuscules de Woronin).
• Thallophytes & Cryptogames : Paroi chitineuse.
• Reproduction Sexuée :
  • Par ascospores (endogènes).
  • Formées dans un sporocyste appelé asque.
  • Généralement au sein d'une fructificationspécialisée : ascocarpe ou ascome.
• Types de Reproduction Sexuée :
  • Trichogamie (plus courant) :
    • Gamétocyste mâle : Anthéridie.
    • Gamétocyste femelle : Ascogone surmonté d'un trichogyne.
  • Hologamie (chez les levures).
  • Péritogamie (chezles formes évoluées comme la truffe et la morille).

2. Classification des Ascomycètes : Les 3 Grandes Classes (selon Eriksson, 2001)

La classification de Eriksson en 2001 divise les Ascomycota en trois grandes classes principales :

1. Archiascomycètes = Taphrinomycètes
2. Saccharomycètes= Hémi ascomycètes
3. Euascomycètes = Pézizomycètes

2.1 Archiascomycètes = Taphrinomycètes : Les Précurseurs (Levuriformes)

• Regroupent des champignons saprophytes ou parasites.
• Souvent de forme levuriforme.
• Taxons importants :
  • Schizosaccharomyces (Schizosacchariales)
  • Neolecta (Neolectales)
  • Pneumocystis (Pneumocystiales)
  • Taphrina (Taphrinales)

2.1.1 Étude de Pneumocystis carinii : Le Parasite Pulmonaire

• Parasite Extracellulaire : Mammifères (homme, rats, cheval).
• Pathologie : Cause la pneumocystose.
• Localisation : Se développe dans les alvéoles pulmonaires, puis dissémination.
• Contamination : Probablement par voie aérienne.
• Distribution : Cosmopolite.

2.1.2 Cycle de Pneumocystis carinii : Simple mais Efficace

• Localisation Préférentielle : Pulmonaire, à la surface des cellules.
• Libération : Kystes rejetés par expectorations.
• Reproduction Asexuée : Fragmentation de la cellule par mitose équationnelle.
• Reproduction Sexuée :
  1. Fusion de deux thalles unicellulaires (n ch).
  2. Formation d'un zygote (2n ch) se développant en jeune asque.
  3. Le jeune asque subit une méiose, puis une mitose, formant 8 noyaux.
  4. Chaquenoyau s'entoure d'une membrane et devient une ascospore.
  5. L'ascospore forme le thalle unicellulaire de départ.

2.2 Saccharomycètes = Hémi ascomycètes :Les Levures Nues

• Environ 300 espèces.
• Ascomycètes à asque nu (forme primitive).
• Ne forment pas de fructifications.
• Majoritairement des levures se divisant par bourgeonnement.
• Exemples Notables :
  • Saccharomyces cerevisiae (levure de boulanger/bière).
  • Candida (ex: Candida albicans).

2.2.1 Étude de Saccharomyces cerevisiae : La Levure Universelle

• Appareil Végétatif : Thalle levuriforme, riche en glycogène, protéines et vitamine B.
• Cycle de Développement :
  • Reproduction Asexuée :
    • Par bourgeonnement.
    • Formation de blastospores qui germent pour redonner le thalle.
    • Possibilitéde pseudomycélium si les blastospores ne se détachent pas (chaînette).
  • Reproduction Sexuée :
    1. Fusion de deux thalles levuriformes de signes opposés.
    2. Plasmogamie.
    3. Caryogamie : obtention d'un zygote diploïde (2n Ch).
    4. Conditions favorables → Reproduction asexuée continue.
    5. Conditions défavorables → Le thalle 2n Ch subit une réduction chromatique.
    6. Formation d'un asque à 4 noyaux → chaque noyau forme une ascospore.
    7. Libération d'ascospores.
    8. Germination des ascospores pourdonner des thalles haploïdes (n Ch).
• Pathogénicité : Peut devenir pathogène chez les immunodéprimés (diabétiques, sidéens).

2.2.2 Intérêt des Saccharomycètes : Entre Cuisine et Médecine

• Saccharomyces cerevisiae :
  • Alimentation : Fabrication de pain, vin, bière ("levure de boulanger", "levure de bière").
  • Génie Génétique : Exploitation pour vaccins, insuline, glucagon (grâce à sa reproduction asexuée rapide).
  • Source Nutritionnelle : Riche en vitamines du groupe B (B1, B2, B6, B12) et acides aminés.
• Levures :
  • Ascosporées :Reproduction sexuée connue.
  • Anascosporées : Reproduction sexuée inconnue (classées avec les champignons imparfaits).

2.3 Euascomycètes = Pézizomycètes : Les Filiamenteux Structurés

• Comprend environ 90% des Ascomycètes connus.
• Caractérisés par des asques regroupés dans des fructifications (Ascocarpes ou ascomes).
• Ce sont des Ascomycètes filamenteux.

2.3.1 Fructification : Les Différentes "Maisons" des Asques

L'ascocarpe peut présenter plusieurs morphologies distinctes :

• Cleistothèce : Ascocarpe entièrement fermé.
• Apothécie : Ascocarpe étalé(disque ou coupe), tapissé d'un hyménium avec asques et filaments stériles.
• Périthèce : Ascocarpe en forme de bouteille, limité par une paroi propre et dotéd'un pore (ostiole).

2.3.2 Classification des Euascomycètes : Table des Divisions

Division	Ordre	Espèce	Ascocarpe
Plectomycètes	Plectascales ou Eurotiales Erysiphales	Penicillium, Aspergillus Uncinula necator	Cleistothèce
Pyrénomycètes	Clavicipitales	Claviceps purpurea	Périthèce
Discomycètes	Pezizales Tuberales Helotiales	Peziza, Morchella Tuber, Terfezia	Apothécie

2.3.2.1 Division des Plectomycètes : Les Moules et les Dermatophytes

L'ordre des Plectascales est crucial, avec deux familles majeures :

• A. Famille des Gymnoascacées :
  • Espèces kératinophiles (se nourrissent de kératine).
  • Responsables de dermatoses (infections cutanées).
  • Appelés aussi Dermatophytes. Ex : Trichophyton,Microsporum.
• B. Famille des Aspergillacées = Euascacées :
  • Moisissures très répandues.
  • Trois genres majeurs :
    • B.1Penicillium :
      • Moisissures des agrumes. Appareil conidiogène en "pinceau".
      • P. notatum, P. chrysogenum : Synthétisent la pénicilline.
      • P. camembertii, P. roqueforti : Fromages.
    • B.2 Aspergillus :
      • Moisissures avec appareil conidiogène en "têteaspergillaire".
      • Agents infectieux (aspergilloses). Ex : A. fumigatus, A. nidulans.
    • B.3 Paecilomyces :
      • 31 espèces, conidiophores ramifiés en verticilles, phialides avec long col effilé.
      • Conidies ovoïdes, en longues chaînes.

Note : Ces genres peuvent présenter des formes asexuées (anamorphes), classées parmi les champignons imparfaits. Si la forme sexuée (téléomorphe) est découverte, ils sont reclassés dans leur phylum définitif.

Forme asexuée (ou anamorphe)	Forme sexuée (téléomorphe)
Aspergillus	Eurotium, Neosartorya,Emericella
Penicillium	Eupenicillium, Talaromyces
Paecilomyces	Byssochlamys

2.3.2.2 Division des Pyrénomycètes : Les Périthèces

• A. Caractères Généraux :
  • Présence d'un périthèce.
  • Asques uni-tuniqués ovoïdes à cylindriques.
  • Asques persistants libérant les ascospores via un pore apical.
  • Ascospores variées (uni ou pluricellulaires, diverses formes).
• B. Ordre des Clavicipitales :
  • Caractérisé par un stroma charnu (pâle à coloré).
  • Périthèce contenant des asques (cylindriques à ovoïdes) et des ascospores (sphériques à filiformes).
• C. Exemple d'étude : Claviceps purpurea (Ergot de seigle) :
  • Définition : Champignonparasite des Graminées (surtout le seigle).
  • Forme de Résistance : Sclérote.
  • Principe Actif : Acide lysergique (précurseur d'alcaloïdes d'ergoline).
  • C.1 Description :
    • Forme végétative : sphacélie (hyphes mycéliens envahissant l'ovaire).
    • Conidies portées par les hyphes, baignant dans une substance sucrée (miellée du seigle).
  • C.2 Cycle de Développement :
    • Reproduction Asexuée (été) : Sphacélieproduit des conidies qui infestent les ovaires de graminées.
    • Reproduction Sexuée (hiver-printemps) :
      1. Sphacélie se condense en sclérote qui hiberne.
      2. Au printemps, le sclérote germe enmasse stromatique.
      3. Chaque masse contient un gamétocyste mâle (anthéridie) et femelle (ascogone).
      4. Après fécondation, formation de périthèces contenant des asques.
      5. Les asques libèrent des ascospores qui germent pour donner la sphacélie.
  • C.3 Principes Actifs :
    • Alcaloïdes indoliques à noyau ergoline (dérivés de l'acide lysergique).
    • Ex : Ergotamine (alcaloïde peptidique), Ergometrine (monoamide).
  • C.4 Obtention de la Drogue : Ergot de culture (infestation volontaire).
  • C.5 Emploi Thérapeutique : Dérivés de l'ergot sont essentiels :
    • Méthylergométrine (Methergin) : anti-hémorragique (obstétrique, gynécologie).
    • Ergotamine : traitement de la crise migraineuse.
    • Dihydroergotamine (Hydergine) : troubles comportementaux dus à la sénescence cérébrale.
    • Bromocriptine (Parlodel) : maladie de Parkinson, acromégalie, hyperprolactinémie, inhibition de la lactation.
    • LSD-25 : hallucinogène toxique (diéthylamide de l'acide lysergique).

2.3.2.3 Division des Discomycètes : Les Apothécies Remarquables

• Inclut des champignons sub-microscopiques (pezizes) et macroscopiques (helvelles, morilles, gyromitres).
• L'ascocarpe est une apothécie.
• Deux ordres étudiés : Pezizales et Tubérales.

• A. Les Pezizales :
  • A.1 Exemple : Pyronema confluens : Champignon saprophyte sur débris végétaux.
    • Appareil Végétatif : Mycélium septé à n chromosomes.
    • Cycle de Reproduction :
      • Asexuée : Par conidies.
      • Sexuée :
        1. Filaments mycéliens (n ch) élaborent anthéridies (mâle) et ascogones (femelle, avec trichogyne).
        2. Accolement des gamétocystes, noyaux mâles éjectés dans l'ascogone, puisappariement dicaryotique.
        3. Zygote plurinucléé (coenozygote) germe en vésicules avec dicaryons.
        4. Vésicules émettent des filaments par mitose dangeardienne (formation de crochet, deux cellules binuclées).
        5. Extrémité de certains hyphes devient ascogène : caryogamie → méiose → mitose → 8 noyaux haploïdes = ascospores.
        6. Parallèlement, filaments recouvrant forment la paroi de l'apothécie (Ascothécie).
  • A.2 Évolution de l'Apothécie : Présence d'apothécies sub-microscopiques (pezizes) et macroscopiques (helvelles, morilles) annonçant les Basidiomycètes.
• B. Les Tubérales : LesTruffes Souterraines
  • Nommées pour leur apothécie en forme de tubercule (les truffes).
  • Vivent en saprophytes ou en symbiose (mycorhizes avec racines d'Angiospermes).
  • Exemple Algérien : Terfezia leonis (terfes) en symbiose avec cistes, hélianthèmes, etc.
  • La vie souterraine a induit des modifications de l'apothécie :
    • Genea : Apothécie épigée (sur le sol).
    • Hydnocystis : Apothécie retournée, enfoncée (début de vie hypogée).
    • Tuber melanosporum (Truffe noire) : Enveloppe interne percée, apothécie disparaît, nouveau tissu : la glèbe.
    • Terfezia leonis : Espèce nord-africaine des sols sablonneux.

BASIDIOMYCETES : Les Géants des Forêts et leurs Secrets

LesBasidiomycètes désignent un groupe de champignons comprenant des espèces bien connues comme les champignons à chapeau. Ils se caractérisent par la formation de spores exogènes (basidiospores) sur une structure appelée baside.

1. Caractères Généraux : La Spécificité des Basidiomycètes

• Thallophytes, Eumycètes.
• Septomycètes : Possèdent des cloisons spécifiques (Dolipore avec parenthosome).
• Phases Mycéliales : Alternance de phase monocaryotique et dicaryotique pendant la reproduction.
• Reproduction Asexuée (rare) : Conidies, fragmentation du thalle, bourgeonnement.
• Reproduction Sexuée (fréquente) :
  • Par basidiospores exogènes.
  • Formées sur des sporocystes appelés basides.
  • Libération des basidiospores par rupture des stérigmates (simplification évolutive).
  • Implique la division dangeardienne (anses de Dangeard).
• Fructification : Appelée carpophore (ou basidiocarpe).
• Espèces : Majoritairement hétérothalliques.

2. La Formation de la Baside : Les Trois Architectures

Lesporophyte dicaryotique produit la baside, dont il existe trois types fondamentaux :

• Archeobaside :
  • Baside cloisonnée transversalement.
  • Chaque cloison sépare les 4 noyaux.
  • Élongation unilatérale → 4 stérigmates.
  • Noyaux migrent et forment les basidiospores.
• Hétérobaside :
  • Baside cloisonnée longitudinalement.
  • Noyaux migrent dans les stérigmates et forment les basidiospores.
• Homobaside :
  • Baside évoluée, non cloisonnée.
  • Noyaux migrent dans les stérigmates et forment les basidiospores.

3. Classification des Basidiomycètes : Basée sur la Baside

La classification est directement liée à la morphologie de la baside :

• Classe des Archéobasidiées
• Classe des Hétérobasidiées
• Classe des Homobasidiées

3.1 Classe des Archéobasidiées : Les Parasites Agricoles

3.1.1 Caractères Généraux :

• Possèdent une Archéobaside.
• Absence de carpophore en général.
• Ce sont des parasites des végétaux.

• Exemple d'étude : Puccinia graminis
  • Parasite strict des fougères, conifères ou Angiospermes.
  • Cause des maladies appelées la "rouille".

3.2 Les Hétérobasidiées: Les Gélatineux et les Levures

• Basides cloisonnées longitudinalement.
• Carpophore peu développé.
• Saprophytes très fréquents sur les bois morts.
• Regroupés dans l'ordre des Tremellales, Fillobasidiales.

3.2.1 Exemple d'une Fillobasidiale : Cryptococcus neoformans

• Forme Sexuée (téléomorphe) : Découverte en 1975 par KWO-CHUNG, appelée Fillobasidiella neoformans.
• Appareil Végétatif : Thalle levuriforme (rond à allongé).
• Reproduction Asexuée : Blastospores.
• Reproduction Sexuée : Espèce hétérothallique, fécondation par péritogamie.

3.2.1.1 Cryptococcose : L'Infection Opportuniste

• Infection : Cosmopolite, affecte le système nerveux central et les méninges.
• Ported'entrée : Souvent pulmonaire, parfois digestive ou cutanée.
• Prévalence : Une des mycroses les plus fréquentes chez les patients atteints de SIDA.

• Épidémiologie :
  • Saprophyte très répandu dans les poussières de maison.
  • Présent dans les fientes de pigeon, sur les fruits et jus de fruits.
• Examen Direct : Après coloration à l'encre de Chine, le champignon apparaît comme une levure entourée d'une capsule.
• Traitement : Amphotéricine B (Fungizone) et Fluorocytosine à doses élevées.

3.3 Classe desHomobasidiées : Les Champignons à Chapeau

3.3.1 Caractères Généraux :

• Basides non cloisonnées.
• Reproduction asexuée rare, sexuée fréquente et simplifiée.
• Fructification typique : carpophore avec pied et chapeau.

3.3.2 Développement du Carpophore : De l'Œuf au Chapeau

Le développement passe par plusieurs stades distincts :

• Stade Œuf :
  • Voile général : protège le chapeau.
  • Voile partiel : protège l'hyménium.
• Deuxième Stade :
  • Déchirure du voile général → vestiges : volve (base du pied) et écailles (chapeau).
  • Le voile partiel persiste.
• Troisième Stade :
  • Déchirure du voile partiel → vestiges : anneau ou cortine (fibres en toile d'araignée).
• Hyménium (tissu fertile) : Deux types :
  • Hyménium typique : Basides bien ordonnées.
  • Hyménium atypique: Basides désordonnées, appelé Glèbe.

3.3.3 Classification des Homobasidiées : Guide Rapide

Divisions	Subdivisions	Ordre
Hyménomycètes (Hyménium typique)	Gymnocarpe (Hyménium toujours nu)	Aphyllophorales ou Polyporales: - Carpophore variable. - Hyménium variable : Aiguilles (Hydne), Pores (Polypore), Lisse (Clavaire).
	Hemiangiocarpe (Hyménium protégé au début, puis nu à maturité)	Agaricales: $\checkmark$ Carpophore typique (pied et chapeau). $\checkmark$ Hyménium en lamelles.Ex: Agaric, Amanite, Coprin chevelu. Boletales: $\checkmark$ Carpophore typique (pied et chapeau). $\checkmark$ Hyménium en tubes. Ex: Bolet.
Gastéromycètes (Hyménium atypique = Glèbe)	Hemiangiocarpe	Phallales: $>$ Carpophore variable. $>$ Glèbe : Phallus.
	Angiocarpe (Toujours protégé à l'intérieur du carpophore)	Gasterales: Carpophore globuleux. Glèbe : Geaster, Lycoperdon, Scleroderma.

3.3.4 Étude des Agaricales : Les Champignons à Lamelles

• Homobasidiés, Hyménomycètes, Hemiangiocarpes.
• Hyménium en lamelles portépar un carpophore (pied + chapeau).

3.3.4.1 Étude d'un Exemple : Coprin chevelu

• Champignon saprophyte du sol.
• Développe àpartir de la germination d'une basidiospore (filament mycélien septé, n ch).

3.3.4.2 Cycle de Reproduction :

• Reproduction Asexuée : Thallospore.
• Reproduction Sexuée :
  1. Fusion des filaments mycéliens septés (n ch) par péritogamie.
  2. Formation de filaments dicaryotiques sporophytiques.
  3. Prolongation par divisions dangeardiennes, constituant le carpophore.
  4. Formation de lamelles à la base du chapeau.
  5. Les cellules terminales des lamelles deviennent