Tissu Nerveux : Structure et Fonction

Le Tissu Nerveux : Structure, Fonction et Pathologies Associées

Le tissu nerveux est l'un des quatre tissus fondamentaux du corps. Sa fonction principale est d'établir une communication rapide et précise au sein de l'organisme, grâce à des réseaux spécialisés formés de neurones et de cellules gliales. Il est responsable de la réception, du traitement, de l'intégration des informations de l'environnement interne et externe, et de l'élaboration de réponses adaptées.

I. Généralités sur le Tissu Nerveux

Le tissu nerveux est constitué de deux types cellulaires principaux :

• Neurones : Unités structurales et fonctionnelles responsables de la transmission rapide de messages sous forme d'influx nerveux (activité électrique et chimique). On estime à environ 30 milliards de neurones chez l'enfant.

• Cellules gliales (ou Névroglie) : Cellules de soutien non excitables, dix fois plus nombreuses que les neurones. Elles assurent le support architectural et métabolique du système nerveux. Contrairement aux neurones, elles se divisent tout au long de la vie.

II. Le Neurone : Unité Fonctionnelle du Système Nerveux

Le neurone est une cellule hautement spécialisée pour la communication. Il transmet très rapidement des messages sous forme d'activité électrique (potentiel d'action) couplée à une activité chimique (neurotransmetteurs) sur de longues distances.

A. Structure du Neurone

Un neurone typique comprend trois parties principales :

1. Corps cellulaire (ou péricaryon ou soma) :

   • Volumineux et contient un noyau sphérique, euchromatique (pâle) avec un nucléole proéminent.

   • Son cytoplasme est riche en réticulum endoplasmique rugueux (RER), formant des amas appelés corps de Nissl (visibles en coloration mauve bleuté, comme l'ont montré les diapositives de cours). Ces corps de Nissl sont des structures basophiles produisant les protéines nécessaires au neurone, qui seront acheminées par transport microtubulaire. Ils sont absents du cône d'implantation de l'axone.

2. Dendrites :

   • Ce sont des prolongements cytoplasmiques qui se ramifient abondamment (arborisation dendritique), augmentant considérablement la surface de réception du neurone.

   • Elles sont parsemées de petites protubérances appelées épines dendritiques, qui sont les sites principaux de réception de l'information (post-synaptique).

   • Leur morphologie est dynamique grâce à la présence de filaments d'actine, conférant une plasticité neuronale.

   • Elles conduisent l'information sous forme d'impulsions centripètes (vers le corps cellulaire).

3. Axone :

   • Un prolongement unique qui naît du corps cellulaire par une région pyramidale appelée cône d'implantation. C'est à cet endroit, riche en canaux ioniques, que sont additionnés les stimuli excitateurs et inhibiteurs et qu'est généré le potentiel d'action (influx nerveux).

   • Sa longueur varie de moins d'1 mm (interneurones corticaux) à plus d'1 m (motoneurones innervant les pieds dont le corps cellulaire est dans la moelle épinière). Comparaison : si le corps cellulaire faisait 30 cm de diamètre, l'axone pourrait mesurer 10 km de long et 6 mm de diamètre.

   • Il s'arborise peu mais peut avoir des ramifications (branches collatérales) et son diamètre reste constant.

   • Il est riche en mitochondries, microtubules et neurofilaments, mais dépourvu de RER.

   • Il se termine par une arborisation terminale, chaque ramification portant une dilatation appelée bouton terminal (ou bouton synaptique ou terminaison nerveuse). Ces boutons permettent le transport et la diffusion de l'information (potentiel d'action) vers d'autres neurones ou cellules.

   • L'axone et ses terminaisons sont incapables de produire leurs propres protéines. Ils dépendent du corps cellulaire et d'un réseau de transport.

   • Le transport axonal est bidirectionnel, utilisant les microtubules et deux ATPases :

     • Kinésine : Assure le transport antérograde (du corps cellulaire vers les terminaisons nerveuses), transportant organites et macromolécules.

     • Dynéine : Assure le transport rétrograde (des terminaisons nerveuses vers le corps cellulaire), transportant du matériel capté par endocytose (ex: virus, toxine). Le déplacement peut atteindre 50 à 400 mm par jour.

   • Il conduit l'information sous forme d'impulsions centrifuges (s'éloignant du corps cellulaire).

B. Classification des Neurones

Les neurones peuvent être classifiés selon leur morphologie ou leur fonction.

1. Selon la morphologie (nombre de prolongements issus du corps cellulaire) :

   • Neurone multipolaire : Forme la plus fréquente, avec de nombreuses dendrites irradiant du corps cellulaire et un axone unique.

   • Neurone bipolaire : Possède une seule dendrite et un seul axone partant de côtés opposés du corps cellulaire. Rares, on les trouve dans l'odorat, la vue et l'équilibre.

   • Neurone pseudo-unipolaire : L'unique dendrite et l'axone proviennent d'un prolongement commun du corps cellulaire.

2. Selon la fonction :

   • Neurones sensoriels (ou afférents) : Responsables des sens (goût, odorat, audition, vision, toucher).

   • Neurones moteurs (ou efférents) : Contrôlent les mouvements (volontaires et involontaires).

   • Interneurones : Assurent des rôles de régulation et servent d'intermédiaires entre les neurones sensoriels et moteurs.

C. Neurotransmetteurs et Neuropeptides

La communication nerveuse implique la libération de substances chimiques :

• Neurotransmetteurs (NT) : GABA (acide gamma-aminobutyrique), Glutamate, Acétylcholine, Dopamine, Sérotonine, etc., agissant rapidement sur les récepteurs post-synaptiques.

• Neuropeptides (NP) : Somatostatine, parvalbumine, etc., ayant souvent des effets plus lents et modulatoires.

III. La Synapse : Point de Communication Neuronale

La synapse est une jonction intercellulaire hautement spécialisée qui permet la communication entre neurones ou entre un neurone et une cellule effectrice.

A. Synapse Chimique

C'est la forme la plus courante de synapse. Elle convertit un signal électrique en signal chimique.

• Le bouton terminal (non myélinisé) du neurone présynaptique est séparé de la membrane plasmique du neurone postsynaptique par la fente synaptique (espace intercellulaire).

• Les neurotransmetteurs sont stockés dans des vésicules synaptiques dans le bouton terminal.

• Lorsqu'un potentiel d'action arrive, il déclenche l'exocytose des vésicules, libérant les neurotransmetteurs dans la fente synaptique.

• Ces neurotransmetteurs se fixent sur des récepteurs spécifiques de la membrane postsynaptique, entraînant une modification du potentiel membranaire postsynaptique (excitation ou inhibition).

B. Synapse Électrique

Caractérisée par des jonctions communicantes (gap junctions) permettant un passage direct d'ions entre les cellules, assurant une transmission très rapide et synchronisée.

C. Classification des Synapses Selon leur Influence Postsynaptique

• Synapse excitatrice : Provoque une dépolarisation (potentiel postsynaptique excitateur, PPSE) de la cellule postsynaptique, facilitant la transmission de l'information.

• Synapse inhibitrice : Provoque une hyperpolarisation (potentiel postsynaptique inhibiteur, PPSI) de la cellule postsynaptique, empêchant la transmission de l'information.

D. Classification des Synapses Selon la Position du Bouton Terminal sur la Cellule Postsynaptique

• Synapse axo-dendritique : Boutons terminaux sur les épines dendritiques. C'est la forme la plus courante.

• Synapse axo-somatique : Boutons terminaux sur le corps cellulaire.

• Synapse axo-axonique : Boutons terminaux sur un autre axone. Plus rares, elles modulent l'activité synaptique.

IV. Cellules Gliales : Soutien et Protection du Système Nerveux

Les cellules gliales sont essentielles au bon fonctionnement des neurones. Elles se divisent toute leur vie et ont des fonctions variées : support mécanique, isolation, protection, nutrition, régulation métabolique, et bien plus encore.

A. Cellules Gliales du Système Nerveux Central (SNC)

1. Astrocytes :

   • Les cellules gliales les plus nombreuses du SNC.

   • Rôles multiples :

     • Support structural et nutritionnel : Maintiennent les neurones en place et apportent les nutriments nécessaires.

     • Formation de la barrière hémato-encéphalique (BHE) : Leurs pieds périvasculaires entourent les capillaires cérébraux, régulant le passage des substances entre le sang et le cerveau.

     • Contrôle de la composition de l'environnement extracellulaire : Absorbent les excès de neurotransmetteurs locaux et sécrètent des métabolites et des facteurs régulant l'activité neuronale.

   • Deux types morphologiques selon leur localisation :

     • Astrocytes fibreux (ou fibrillaires) : Présents dans la substance blanche (riche en axones myélinisés), avec de longs prolongements restreints.

     • Astrocytes protoplasmiques : Présents dans la substance grise (riche en corps cellulaires neuronaux), avec des prolongements courts et très ramifiés.

2. Oligodendrocytes :

   • Produisent la gaine de myéline dans le SNC.

   • Plus communes dans la substance blanche, elles possèdent un noyau arrondi et condensé et un cytoplasme pâle.

   • Un seul oligodendrocyte peut myéliniser jusqu'à 50 axones grâce à leurs prolongements cytoplasmiques qui s'enroulent autour de plusieurs axones.

   • Leur rôle est similaire à celui des cellules de Schwann dans le SNP.

3. Cellules microgliales :

   • Petites cellules aux courts prolongements irréguliers et noyaux denses et allongés.

   • D'origine mésodermique, elles représentent le système immunitaire du SNC.

   • Agissent comme des macrophages spécialisés, se déplaçant dans le neuropile à la recherche de lésions ou de pathogènes.

   • Lorsqu'activées, elles rétractent leurs prolongements et présentent des antigènes.

4. Épendymocytes :

   • Forme un tissu cubique ou cylindrique simple très similaire à un épithélium.

   • La surface apicale présente des cils (facilitant le mouvement du liquide cérébro-spinal, LCS) et des microvillosités (absorption et sécrétion).

   • Les surfaces intracellulaires ont des jonctions adhérentes.

   • La surface basale ne repose pas sur une membrane basale (pseudo-épithélium) et s'attache au neuropile via des extensions.

   • Bordent les ventricules cérébraux et le canal médullaire.

   • Impliquées dans la formation des plexus choroïdes, des tissus hautement spécialisés recouverts d'épendymocytes et recouvrant un tissu conjonctif très vascularisé (pie-mère). Les plexus choroïdes sont responsables de l'élaboration du LCS à partir du sang.

B. Cellules Gliales du Système Nerveux Périphérique (SNP)

1. Cellules de Schwann (ou Neurolemmocytes) :

   • Forment la gaine de myéline et entourent les axones du SNP.

   • Dans les fibres de grand diamètre, une seule cellule de Schwann s'enroule autour d'un seul axone, formant plusieurs couches concentriques de membrane plasmique (la gaine de myéline).

   • Un axone peut être entouré de plusieurs cellules de Schwann successives, séparées par les nœuds de Ranvier.

   • Il persiste une fine couche de cytoplasme de la cellule de Schwann au contact immédiat de l'axone.

   • Pour les fibres de faible diamètre (axones amyéliniques, comme ceux du système nerveux autonome ou les petites fibres de douleur), les axones s'invaginent longitudinalement dans une seule cellule de Schwann, qui engaine plusieurs axones. On observe alors un mésaxone qui est la zone d'apposition membranaire.

2. Cellules satellites :

   • Entourent les corps cellulaires des neurones ganglionnaires dans le SNP.

   • Jouent un rôle similaire aux astrocytes du SNC, en offrant un soutien nutritionnel et structural.

C. Myéline et Conduction Saltatoire

La gaine de myéline, formée par les oligodendrocytes (SNC) ou les cellules de Schwann (SNP), est composée de couches concentriques de lipides. Elle a plusieurs rôles :

• Protection et isolation de l'axone.

• Accélération de la conduction de l'influx nerveux par le mécanisme de conduction saltatoire. Aux nœuds de Ranvier (étranglements où l'axone n'est pas myélinisé et riche en canaux voltage-dépendants), l'influx nerveux "saute" d'un nœud à l'autre, augmentant la vitesse de conduction de 10-75 m/s (non myélinisée) à 120 m/s (myélinisée).

V. Organisation du Système Nerveux

Le système nerveux est divisé en deux grandes parties : le système nerveux central (SNC) et le système nerveux périphérique (SNP).

A. Système Nerveux Central (SNC)

Comprend l'encéphale et la moelle épinière. Ces organes ont une consistance molle et peu ou pas de tissu conjonctif.

1. Névraxe : Terme regroupant l'encéphale et la moelle épinière.

2. Substance Blanche et Substance Grise :

   • Substance blanche : Composée principalement de faisceaux d'axones myélinisés.

   • Substance grise : Contient les corps cellulaires des neurones et leurs extensions dendritiques.

   • Dans le cerveau, la substance grise (cortex) entoure la substance blanche, qui est en position centrale.

   • Dans la moelle épinière, la substance grise occupe une position centrale, adoptant une forme de papillon en coupe transversale, entourant le canal épendymaire, et est elle-même entourée par la substance blanche.

3. Méninges : Trois membranes protectrices qui enveloppent le SNC (encéphale et moelle épinière) :

   • Dure-mère : Couche fibroélastique dense.

   • Arachnoïde : Couche fibreuse avec de nombreux cordons rappelant une toile d'araignée. L'espace sous-arachnoïdien contient le liquide cérébro-spinal.

   • Pie-mère : Couche délicate de fibres de collagène et élastiques mêlées à des prolongements astrocytaires.

4. Liquide Cérébro-spinal (LCS) :

   • Produit par les plexus choroïdes dans les ventricules (principalement 3ème et 4ème ventricules).

   • Composé principalement d'eau (99%).

   • Rôles :

     • Protection contre les chocs et allègement du poids du SNC.

     • Évacuation des déchets métaboliques.

     • Distribution de molécules aux cellules du cerveau.

   • Circule dans les espaces sous-arachnoïdiens, les ventricules cérébraux et le canal épendymaire.

B. Système Nerveux Périphérique (SNP)

Comprend les éléments situés en dehors des méninges.

1. Constituants :

   • Nerfs : Issus de l'encéphale (nerfs crâniens) ou de la moelle épinière (nerfs spinaux ou rachidiens) et nerfs viscéraux. Ce sont des ensembles de neurofibres visibles à l'œil nu.

   • Ganglions : Formations nodulaires situées sur le trajet des nerfs (ganglions crâniens, spinaux, viscéraux). Ce sont des amas de corps cellulaires neuronaux en dehors du SNC.

   • Neurones post-synaptiques du système nerveux autonome.

   • Cellules ganglionnaires de la médullo-surrénale.

   • Cellules du plexus entérique.

   <li><b>Structure d'un Nerf Périphérique</b> :</li>
   <ul>
       <li>Composés de <b>neurofibres</b> et de tissu conjonctif (30 à 75% du nerf), riche en fibres collagènes et élastiques.</li>
       <li>Les neurofibres ne sont pas rectilignes, permettant une certaine élongation.</li>
       <li>Organisation du tissu conjonctif :
           <ul>
               <li><b>Endonèvre</b> : Fin feutrage conjonctif entourant chaque fibre nerveuse et les cellules de Schwann associées.</li>
               <li><b>Périnèvre</b> : Entoure chaque faisceau (ou fascicule) de fibres nerveuses (plusieurs faisceaux constituent un nerf).</li>
               <li><b>Épinèvre</b> : Couche la plus externe, entourant le nerf entier lorsqu'il est composé de plusieurs faisceaux.</li>
           </ul>
       </li>
   </ul>
   
   <li><b>Ganglions</b> :</li>
   <ul>
       <li><b>Ganglions sensoriels (spinaux)</b> : Contiennent les corps cellulaires de neurones pseudo-unipolaires. Ils sont entourés d'une capsule fibreuse et d'un stroma. Les cellules satellites (rôle structural et métabolique) y sont nombreuses. Ces neurones afférents transportent l'information des récepteurs périphériques vers le SNC.</li>
       <li><b>Ganglions autonomes (végétatifs)</b> : Contiennent les corps cellulaires de neurones post-synaptiques du système nerveux autonome. Les cellules ganglionnaires sympathiques sont multipolaires, avec un noyau excentré et un cytoplasme périphérique riche en granules de lipofuscine. Les cellules satellites y sont moins nombreuses.</li>
   </ul>

VI. Récepteurs Sensoriels et Unités Effectrices

A. Voies Afférentes (Sensorielles)

Les neurones sensoriels transmettent l'information des récepteurs de la périphérie vers le SNC. Leurs corps cellulaires se trouvent dans les ganglions sensoriels et leurs dendrites en périphérie.

Types d'informations :

• Somatiques (muscles et peau)

• Viscérales (intestins, poumons, etc.)

Classification des récepteurs sensoriels (terminaisons nerveuses ou neurones spécialisés) :

• Extérocepteurs : Répondent aux stimuli externes (toucher, pression, douleur cutanée, température, odorat, goût, vue, ouïe).

  • Fibres afférentes de petit calibre : Vitesse de conduction faible, pour des modalités sensorielles comme la température, le toucher et la douleur. Présentent des terminaisons libres le long de la jonction dermo-épidermique, parfois associées aux cellules de Merkel.

  • Corpuscules de Meissner : Mécanorécepteurs encapsulés dans le derme papillaire (doigts, plantes des pieds, mamelons, lèvres...). Spécialisés dans la sensibilité tactile fine (texture, vibration 10-50 Hz) et la discrimination tactile.

• Propriocepteurs : Situés dans l'appareil musculo-squelettique, fournissant des informations conscientes et inconscientes sur l'orientation, la position du corps, la tension et les mouvements.

  • Fuseaux neuromusculaires : Récepteurs à l'étirement dans les muscles squelettiques, régulant le tonus musculaire via un arc réflexe. Composés de fibres intrafusales encapsulées.

  • Corpuscules de Pacini : Volumineux récepteurs encapsulés, sensibles à la pression, au toucher grossier, à la vibration rapide (200 Hz) et à la tension. Situés dans les couches profondes de la peau, les ligaments, les capsules articulaires, etc. En forme de bulbe d'oignon, avec une fibre nerveuse unique au centre.

• Intérocepteurs : Répondent aux stimuli physiologiques internes (chémorécepteurs sanguins, barorécepteurs vasculaires, récepteurs de distension des organes creux).

Tableau Comparatif des Récepteurs Sensoriels Cutanés

B. Voies Efférentes (Motrices)

Les neurones moteurs transmettent l'information du SNC vers les organes effecteurs.

1. Système Nerveux Somatique (Volontaire) :

   • Transporte des informations volontaires.

   • Les corps cellulaires sont dans la moelle épinière et leurs axones se projettent directement vers les muscles striés squelettiques.

   • Unité motrice : Un neurone moteur et l'ensemble des fibres musculaires qu'il innerve. Une seule unité motrice peut contacter de quelques fibres à plus d'un millier.

   • Plaque motrice : Synapse spécialisée entre le rameau axonal d'un neurone moteur et une fibre musculaire striée squelettique, généralement au centre de celle-ci. Le rameau axonal perd sa gaine de myéline et se divise en un bouquet de boutons terminaux (TB) qui s'insèrent dans des dépressions de la surface de la cellule musculaire. L'ensemble est recouvert par une extension cytoplasmique de la dernière cellule de Schwann et sa lame externe.

2. Système Nerveux Autonome (Involontaire) :

   • Transporte des informations involontaires.

   • Les corps cellulaires sont dans la moelle épinière et leurs axones projettent vers des ganglions autonomes (communication indirecte avec les effecteurs).

   • Contrôle les muscles cardiaques, les muscles lisses et les glandes.

   • Il est divisé en deux branches principales :

     1. Système Sympathique :

        • Impliqué dans la réponse "fuir ou combattre".

        • Régulé par les systèmes adrénergique et noradrénergique.

        • Exemples : Augmentation de la fréquence cardiaque, diminution du péristaltisme digestif.

        • Les synapses autonomes sur les muscles lisses intestinaux sont appelées varicosités, des boutons terminaux contenant mitochondries et vésicules synaptiques qui libèrent les neurotransmetteurs sur une surface étendue.

     2. Système Parasympathique :

        • Régule l'activité normale involontaire ("repos et digestion").

        • Régulé par le système cholinergique.

        • Exemples : Diminution de la fréquence cardiaque, augmentation du péristaltisme digestif.

VII. Pathologies Associées au Tissu Nerveux

• Maladie d'Alzheimer : Maladie neurodégénérative caractérisée par une perte progressive et irréversible des fonctions cérébrales (notamment la mémoire). Elle implique une dégénérescence neuronale due à l'accumulation de plaques amyloïdes (extracellulaires) et à une tauopathie. Normalement, les protéines tau stabilisent les microtubules ; pathologiquement, elles se détachent et forment des agrégats cytotoxiques, entraînant la déstabilisation des microtubules et la mort cellulaire. Elle affecte particulièrement les neurones cholinergiques. Incurable mais des traitements comme l'Aricept (Donepezil, anticholinestérase) peuvent ralentir l'apparition des symptômes.

• Sclérose en Plaques (SEP) : Maladie auto-immune du système nerveux central où le système immunitaire attaque les gaines de myéline. Cela entraîne une diminution de la capacité de transmission de l'information, aboutissant à divers symptômes neurologiques. Les causes incluent une prédisposition génétique, un lien possible avec le virus Epstein-Barr, et des déclencheurs environnementaux. Incurable, mais des traitements (ex: corticostéroïdes pour déprimer le système immunitaire) peuvent ralentir l'évolution.

VIII. Récapitulatif des Cellules du Tissu Nerveux et Leurs Rôles Principaux