SHS 4 - Mécanismes et impacts du parasitisme

Diversité des Individus et Évolution des Populations

Ces mécanismes sont responsables de la diversité des individus :

• Les individus diffèreront par leur succès reproductif, appelé fitness. Une augmentation de la fitness procure un avantage et les allèles se répandent (sélection). Une diminution de la fitness est un coût et les allèles ne se répandent pas (contre-sélection).
• Des transferts génétiques horizontaux peuvent survenir entre bactéries et autres espèces, expliquant par exemple la présence de mitochondries dans les cellules eucaryotes.
• La sélection naturelle, avec les variations génétiques et épigénétiques, est à la base de l'évolution des populations. L'épigénétique concerne les modifications de l'expression des gènes non liées à la séquence d'ADN (ex: acétylation ou méthylation des histones), transmissibles à la descendance. Cependant, il n'y a pas de sélection d'un caractère acquis, c'est-à-dire pas de transmission héréditaire de traits acquis durant la vie d'un organisme.

Mécanisme de la Sélection Naturelle

La sélection naturelle opère sur le long terme :

• Sélection d'une fonction : Elle favorise les formes les plus adaptées. Par exemple, la fonction « courir vite » chez les lapins pour échapper à un renard.
• Débouchant sur une adaptation : Les adaptations (organes, nerfs, muscles, etc.) permettent d'accomplir la fonction sélectionnée. Ex: lapins avec des pattes plus longues ou un meilleur sens pour détecter le renard. Ces adaptations peuvent être morphologiques, physiologiques ou comportementales.
• Dépend de la fréquence des modifications : Un trait initialement bénéfique peut devenir un désavantage.
• Intervient à chaque génération : Elle sélectionne les individus les plus féconds dans un environnement donné, et non en prévision de changements futurs.

Pressions de Sélection

Les pressions de sélection ont pour origine l'environnement au sens large. Les interactions durables entre êtres vivants accentuent ces pressions.

Il existe deux types de facteurs de pression :

• Facteurs abiotiques : Non liés à une espèce vivante (ex: changements climatiques).
• Facteurs biotiques : Liés à une espèce vivante (ex: compétition, prédation).

Cas des Dérives Génétiques

Les dérives génétiques ne sont pas des pressions de sélection. Elles relèvent du hasard et entraînent le maintien, la fixation ou la disparition aléatoire d'une mutation, changeant la fréquence d'un allèle d'une génération à l'autre. Elles ont un rôle important dans les populations de faible effectif, où les mutations sont plus visibles et transmissibles.

Pressions de Sélection : Facteurs Abiotiques

• Bouleversements climatiques, fragmentations et dérive des continents : Ces phénomènes géologiques créent des climats différents, entraînant des adaptations spécifiques des populations.
• Catastrophes planétaires : Elles peuvent causer des extinctions de masse :
  • Ex: il y a 248 millions d'années, disparition de 99% des organismes et 95% des espèces.
  • Ex: il y a 65 millions d'années, disparition de nombreuses espèces animales comme les dinosaures et les ammonites (causée par une météorite et des éruptions volcaniques).

Exemple : Extinction il y a 65 Millions d'Années

L'impact d'une météorite et les éruptions volcaniques ont causé :

• Des quantités énormes de poussières dans l'atmosphère, assombrissant l'air, influençant la photosynthèse et causant un refroidissement général.
• Une diminution de la photosynthèse, entraînant une raréfaction de la nourriture et la disparition de 70% des espèces vivantes.

Cette catastrophe a mené à une radiation adaptative des mammifères, favorisée par leur température interne régulée (homéothermes), leur petite taille et leur régime alimentaire à base de matière organique en décomposition. Cela leur a permis de coloniser toutes les niches écologiques.

Pressions de Sélection : Facteurs Biotiques

• Sélection sexuelle : Sélection par le partenaire sexuel, où les individus sont influencés par la transmission de leurs gènes en fonction de la quantité et de la qualité de leur descendance. Ceci implique la sélection d'allèles qui contribuent à un partenaire reproducteur optimal.
  • Compétition physique : Les mâles se battent durant la période des amours. Le vainqueur, supposé porter les « meilleurs » allèles (plus résistant, vigoureux, fort), s'accouple avec la femelle (ex: les cerfs).
  • Compétition esthétique : Les mâles réalisent des « concours » de beauté et d'agilité pour être choisis par les femelles (ex: oiseaux Paradisier). Des couleurs vives et une parade complexe signalent la bonne santé de l'individu (coût métabolique et risque accru de prédation). Cela limite la contamination de la femelle et transmet des allèles de résistance à la descendance. Les mâles vigoureux participent plus efficacement aux soins de la progéniture.
• Sélection par les autres êtres vivants :
  • Sélection intraspécifique : Compétition maximale entre individus de la même espèce pour les ressources partagées (ex: les gazelles africaines courant plus vite que les autres pour échapper à un guépard, plutôt que de courir plus vite que le guépard lui-même).
  • Sélection interspécifique : Protection vis-à-vis d'un prédateur (ex: l'homochromie et l'homomorphie du poisson-pierre pour se camoufler).

Interactions entre les Êtres Vivants

Les interactions entre les espèces sont nombreuses et variées :

• Commensalisme : Une interaction bénéfique pour l'un des partenaires et sans effet pour l'autre.
• Mutualisme : Une interaction bénéfique pour les deux partenaires. C'est une interaction transitoire où les deux espèces vivent de façon indépendante.
• Symbiose : Une interaction bénéfique pour les deux partenaires, qui est permanente et obligatoire ; les deux espèces vivent ensemble.
• Parasitisme : Une interaction durable où l'un des partenaires (le parasite) se développe aux dépens de l'autre (l'hôte), qui sera plus ou moins léser.

Parasitisme

Le parasitisme est une interaction biologique très répandue et cruciale pour l'évolution.

Rôle Clé du Parasitisme

• Il a une très grande influence sur l'évolution des génomes des hôtes.
• Il agit sur le fonctionnement de la biosphère et l'équilibre des écosystèmes.
• Environ 40% de la biodiversité serait parasite, bien que leur observation soit difficile.

Natures des Parasites

Les parasites peuvent prendre différentes formes :

• Séquences d'ADN
• Eucaryotes unicellulaires (protozoaires)
• Virus
• Bactéries
• Eucaryotes pluricellulaires (arthropodes, némathodes, plathelminthes, certains oiseaux)

Filtres de Rencontre et de Compatibilité : Les Courses aux Armements

Le parasitisme implique une coévolution constante entre hôte et parasite :

• Filtre de rencontre :
  • Adaptations du parasite pour favoriser la rencontre hôte/parasite.
  • Adaptations de l'hôte pour éviter la rencontre hôte/parasite.
• Filtre de compatibilité :
  • Adaptations du parasite pour survivre dans son hôte.
  • Adaptations de l'hôte pour tuer le parasite.

Ces interactions mènent à la création d'une relation durable, où les informations génétiques sont échangées ou croisées, créant un « phénotype étendu ».

Co-évolution Parasite/Hôte

La co-évolution est caractérisée par des pressions sélectives réciproques sur les phénotypes des parasites, des hôtes et des phénotypes étendus. Cela conduit à de nouvelles adaptations, permettant aux espèces de maintenir leur position dans la biosphère.

Théorie de la « Reine Rouge »

Cette théorie, inspirée d'« Alice au pays des merveilles », suggère que de nouvelles adaptations sont constamment sélectionnées pour que chaque espèce maintienne sa position dans la biosphère. L'hôte et le parasite s'influencent mutuellement, l'un poussant l'autre à s'adapter continuellement.

Exemple du Coucou Commun

Le coucou commun est un oiseau parasite qui pond ses œufs dans les nids d'autres oiseaux. Il représente un excellent exemple de co-évolution et de "course aux armements" :

• Adaptations du coucou :
  • Le poussin naît en premier et expulse les autres œufs du nid grâce à une adaptation de ses omoplates.
  • Le poussin imite les cris de plusieurs poussins de l'espèce hôte, incitant la mère adoptive à le nourrir.
• Coût pour l'hôte : Le coucou est un véritable parasite car il exploite l'habitat et l'énergie de l'hôte, et son nourrissage entraîne une perte de succès reproductif (virulence).
• Co-évolution :
  • Les oiseaux hôtes développent des allèles pour mieux discriminer les œufs.
  • Les coucous répondent par un mimétisme amélioré de l'œuf.
  • Les hôtes améliorent leur comportement de rejet.
  • Les coucous améliorent encore le mimétisme.

Ce processus sélectif n'est efficace que si la diversité génétique est renouvelée chez les deux adversaires, ce qui entraîne un décalage évolutif. La résistance de l'hôte n'évolue que si son coût est inférieur à celui de supporter le parasite.

La relation est complexe, car le coucou parasite une dizaine d'espèces, et les hôtes ne peuvent se défendre du jeune coucou qui stimule leur comportement de nourrissage par ses cris et sa coloration.

Notion de Virulence

• Définition : La virulence est la diminution du succès reproductif de l'hôte causée par l'agent pathogène. Plus un organisme est virulent, moins la descendance de l'hôte est abondante.
• Virulence optimale : Il s'agit de la virulence au-delà de laquelle la transmission du parasite est compromise. En général, un parasite ne doit pas tuer son hôte trop vite ou trop souvent pour assurer sa propre survie et succès reproductif.

Cas de *Plasmodium falciparum* (agent du paludisme)

L'influence humaine peut affecter la virulence :

• La déforestation massive crée des gîtes de ponte idéaux pour l'anophèle (moustique vecteur), et la sédentarisation humaine augmente la rencontre entre l'anophèle et *P. falciparum*.
• Ceci augmente la compétition intraspécifique entre les variants génétiques de *P. falciparum* au sein du moustique, favorisant les variants les plus virulents pour la transmission à l'Homme. Le comportement humain interfère donc avec la compétition parasitaire, pouvant augmenter la virulence.

Filtre de Rencontre : Milieu de Transition

La rencontre entre hôte et parasite peut se faire via différents milieux de transition :

• Milieu extérieur : Dans un cycle monoxène (un seul hôte) ou holoxène (ex: *Entamoeba histolytica* formant des kystes).
• Être-vivant (vecteur) : Dans un cycle hétéroxène (au moins deux hôtes différents) (ex: *Wuchereria bancrofti* transmis par le moustique *Culex*).
• Plusieurs vecteurs : Dans des cycles hétéroxènes plus complexes (ex: *Dicrocoelium* transmis par l'escargot, la fourmi et le mouton).

Augmentation de la Probabilité de Rencontre chez le Parasite

Le parasite, initialement désavantagé, développe des stratégies :

• Augmentation des effectifs par forte fécondité (ex: *Entamoeba histolytica* produisant des millions de kystes).
• Favorisation : Tri des phénotypes des parasites pour augmenter la probabilité de rencontre à un endroit et/ou un moment donnés.
• Manipulation de l'hôte : Modification de la morphologie ou du comportement de l'hôte *amont* pour faciliter la transmission à l'hôte *aval*.

Exemple : Cycle de Vie de la Filaire de Bancroft (*Wuchereria bancrofti*)

Ce nématode, responsable de la filariose lymphatique, manipule le comportement de son hôte :

• Les microfilaires migrent dans les vaisseaux sanguins périphériques de l'homme vers minuit, augmentant la probabilité d'être prélevées par un moustique piqueur à ce moment et à cet endroit.

Filtre de Rencontre chez l'Hôte : Éviter le Parasite

L'hôte a moins de stratégies pour éviter les stades parasitaires infectants, souvent peu détectables. Seuls les comportements d'évitement sont possibles (ex: les bovins évitant les zones souillées par des excréments).

Filtre de Compatibilité chez l'Hôte : Tuer le Parasite

La ligne de défense privilégiée de l'hôte :

• Armes immunitaires : Variabilité des mécanismes de reconnaissance et de réponse immunitaires (système adaptatif et inné). L'ouverture de ce filtre peut intervenir si le système immunitaire est immature (jeunes enfants) ou défectueux.
• Armes comportementales : Comme l'épouillage chez les antilopes.
• Notion de coût : L'hôte tolère le parasite jusqu'à un certain niveau, minimisant le coût des ressources consommées.

Filtre de Compatibilité chez le Parasite : Survivre chez l'Hôte

Le parasite met en place des stratégies pour neutraliser les défenses de l'hôte :

• Séclusion : Dissimulation dans des organes peu immunogènes (ex: *Plasmodium* dans les globules rouges, *Toxoplasma* dans des kystes).
• Blocage de la réponse immunitaire : Production de molécules immunodépressives (ex: *Schistosoma*).
• Mimétisme moléculaire : Posséder des molécules de surface ressemblant à celles de l'hôte (ex: *Schistosoma*).
• Camouflage moléculaire : Adsorber des molécules de l'hôte en surface (ex: *Schistosoma* adsorbant des antigènes du CMH).
• Variation antigénique : Changer continuellement de molécules de surface (ex: *Trypanosoma brucei*).
• Manipulation de l'habitat : Construction de niches écologiques conformes à ses intérêts.

Exemple de Variation Antigénique chez *Trypanosoma brucei*

Le trypanosome, responsable de la maladie du sommeil, utilise la variation antigénique pour échapper au système immunitaire :

• Il possède un réservoir d'environ 1000 gènes de glycoprotéines de surface variables (VSG) silencieux, et n'en exprime qu'un seul à la fois.
• Par commutation antigénique, il change l'expression d'un gène VSG à l'autre.
• L'hôte produit des anticorps contre la VSG exprimée, ce qui réduit la population de trypanosomes exprimant cette VSG. Mais en parallèle, une nouvelle population exprimant une VSG différente se développe, créant des vagues successives de parasitisme.

Exemple de Construction de Niche par la Trichine

La trichine, un ver parasite métazoaire, manipule la cellule musculaire infectée (phénotype étendu) :

• Elle modifie l'expression de certains gènes de la cellule hôte, entraînant le désassemblage des filaments d'actine/myosine, l'accroissement des noyaux, la différenciation de capillaires néoformés et la dédifférenciation de la cellule musculaire, créant ainsi une niche favorable.

Échanges et Croisements d'Information lors du Parasitisme

• Échange d'information : Transfert de séquences d'ADN entre les deux espèces.
• Croisement d'information (phénotype étendu) : L'expression du génome d'un partenaire influence le phénotype construit par le génome voisin. Cela inclut la favorisation par manipulation de l'hôte.

Exemple de *Myrmeconema neotropicum*

Ce nématode parasite une fourmi tropicale et la manipule pour être consommé par un oiseau frugivore :

• L'abdomen de la fourmi parasitée prend une coloration rouge vif et est dressé, mimant un fruit, pour attirer les oiseaux (hôte aval). La fourmi parasitée devient moins active.

Exemple de Phénotype Étendu : Cycle de Vie de *Dicrocoelium*

Ce plathelminthe (petite douve du foie) manipule le comportement de la fourmi, son hôte intermédiaire :

• Les larves de *Dicrocoelium* ingérées par la fourmi migrent vers ses ganglions nerveux sous-œsophagiens.
• La fourmi parasitée monte au sommet d'un brin d'herbe la nuit, attendant d'être mangée par un mouton (hôte final), et redescend le jour si non consommée.

Conclusion sur le Parasitisme

Une Relation Nécessaire

Les interactions parasitaires sont de puissants moteurs de l'évolution, contribuant à une grande diversité. L'évolution et la biodiversité reposent sur ces interactions, associées aux variations génétiques, épigénétiques et à la sélection naturelle.

L'Homme et le Parasitisme

L'Homme est capable d'inverser la tendance grâce aux progrès médicaux (prophylaxie, thérapeutiques, hygiène) et à l'organisation de systèmes de santé et de surveillance épidémiologique. Cela a permis l'éradication de la variole et le recul de la poliomyélite et de la tuberculose.

Nouveaux Paramètres à Prendre en Compte

Cependant, l'évolution des parasites (résistance aux traitements, mutations), les changements climatiques et des pratiques humaines, la croissance démographique et l'augmentation des transports créent de nouveaux défis :

• Apparition de souches hyper-virulentes, risque de passage de barrière d'espèce.
• Perturbation des écosystèmes, perte de biodiversité, propagation facilitée des pathogènes.
• Modification des aires de distribution des espèces, augmentation des contacts entre faune sauvage et domestique.
• Rencontre favorisée entre parasites et populations naïves, émergence de nouvelles pathologies et zoonoses.
• Augmentation des besoins humains et affaiblissement des populations réduisent l'efficacité des contrôles.
• Augmentation de la croissance, des transports et des migrations facilitent la dissémination des pathologies.

Ces facteurs mènent à l'apparition de nouvelles épidémies, soulevant des inquiétudes quant au temps nécessaire pour les enrayer et au nombre de pertes humaines.

Réduction des Risques Pandémiques (Approche One Health)

Pour faire face à ces défis, plusieurs pistes sont explorées :

• Améliorer les systèmes de santé.
• Améliorer la sécurité des laboratoires L3 et L4, où sont manipulés des pathogènes humains dangereux.
• Mettre en œuvre l'approche One Health, qui reconnaît l'interdépendance de la santé des humains, des animaux (domestiques et sauvages), des plantes, de l'environnement et des écosystèmes.

But de One Health

L'objectif est d'équilibrer et d'optimiser durablement la santé globale par :

• Des collaborations entre acteurs de la santé publique, animale, végétale et environnementale.
• Une approche interdisciplinaire (biologie, santé, économie).

Buts Concrets

• Freiner l'érosion de la biodiversité.
• Réduire la pollution.
• Limiter l'impact des systèmes agricoles.
• Limiter le changement climatique.

Le parasitisme est une interaction biologique durable où un organisme, le parasite, se développe et se nourrit aux dépens d'un autre organisme, l'hôte, qui subit des préjudices plus ou moins importants. L'exemple du coucou commun (Cuculus canorus) est emblématique de cette relation et illustre parfaitement la complexité de la coévolution.

Le Coucou Commun : un Parasite Social

• Le coucou commun est un oiseau très répandu en Europe et en Asie en été, et en Afrique durant l'hiver.
• La femelle coucou ne construit pas de nid. Elle pond ses œufs dans les nids d'autres espèces d'oiseaux, appelées hôtes, laissant ces derniers incuber et élever son progéniture.
• Le poussin coucou est distinct des autres poussins de l'espèce hôte, ce qui pose un défi évolutif pour sa survie.

Adaptations du Coucou pour le Parasitisme

Le coucou a développé des adaptations remarquables pour assurer le succès de son parasitisme :

• Éclosion précoce : Le poussin coucou naît généralement avant les œufs de l'hôte.
• Éjection des œufs (et poussins) : Le jeune coucou possède une dépression sur le dos (au niveau des omoplates) qui lui permet de pousser les œufs ou les autres poussins de l'hôte hors du nid. Cela lui assure l'exclusivité des ressources et de l'attention des parents adoptifs.
• Mimétisme vocal : Malgré sa taille grandissante, le poussin coucou est capable d'imiter les cris de plusieurs poussins de l'espèce hôte, ce qui surstimule les parents adoptifs et les incite à le nourrir abondamment, comme s'ils nourrissaient toute leur propre couvée.

Coûts et Pressions Sélectives

Pour l'hôte parasité, le coût d'élever un poussin coucou est énorme, conduisant à un succès reproductif (fitness) nul pour la saison de ponte concernée. Cette situation engendre une forte pression de sélection sur les deux espèces.

La Course aux Armes Évolutive : Coévolution Coucou-Hôte

L'interaction entre le coucou et ses hôtes est un exemple classique de coévolution, une course aux armements évolutive :

1. Sélection chez l'hôte pour la détection : Dans la population d'oiseaux hôtes, une sélection s'opère en faveur des individus possédant des allèles leur permettant de mieux discriminer les œufs du coucou et de les rejeter du nid.
2. Sélection chez le coucou pour le mimétisme : En réponse à cette pression, les coucous qui pondent des œufs mimant au mieux l'apparence des œufs de l'hôte sont sélectionnés.
3. Amélioration du comportement rejeteur de l'hôte : Les hôtes développent des comportements de rejet encore plus affinés face aux œufs du coucou.
4. Perfectionnement du mimétisme des œufs du coucou : Les coucous dont les œufs ressemblent le plus à ceux de leurs hôtes ont un avantage reproductif.

Ce processus sélectif continu n'est possible que s'il y a un renouvellement constant de la diversité génétique chez les deux adversaires. Il existe un décalage évolutif entre la pression sélective exercée par le coucou et la réponse évolutive de l'hôte.

L'évolution chez l'hôte ne se produit que si le coût de résister au parasite (par exemple, en rejetant son propre œuf par erreur de discrimination) est inférieur au coût de supporter le parasite.

Complexité de la Relation Parasitaire

La relation est rendue encore plus complexe par plusieurs facteurs :

• Le coucou commun parasite couramment une dizaine d'espèces de passereaux différentes, dont les œufs présentent des aspects variés. Cela rend difficile pour le coucou de maintenir un mimétisme parfait pour tous ses hôtes.
• Les hôtes n'ont pas de moyen de défense efficace contre le jeune coucou une fois qu'il a éclos. La gorge rouge vif des coucous et leurs piaillements intenses (simulant une couvée entière) sont des stimuli puissants pour le comportement de nourrissage des parents. Si les hôtes ne répondaient plus à ces stimuli, ils seraient incapables de nourrir leurs propres jeunes, ce qui les contraint à satisfaire les besoins du jeune coucou.

Le Coucou : un Vrai Parasite

Le coucou est un véritable parasite car il :

• Exploite l'habitat : Il utilise le nid construit par l'hôte.
• Exploite l'énergie : Il consomme la nourriture normalement destinée aux jeunes de l'hôte.
• Entretient une interaction durable : Le nourrissage du jeune coucou dure plus de trois semaines.
• Induit une virulence : Il entraîne une perte du succès reproductif pour le couple parasité.

Conclusion : Un Modèle pour Comprendre le Parasitisme

L'exemple du coucou commun est un modèle remarquable pour comprendre les associations parasitaires. Les adaptations sélectionnées chez les populations d'un agent pathogène suscitent des contre-adaptations chez l'hôte, et vice-versa. C'est ce que l'on appelle la course aux armements évolutive.