Potentiels d'action, de repos et tissu nerveux

Le Tissu Nerveux : Neurophysiologie

Le tissu nerveux est constitué de neurones, des cellules spécialisées dans la transmission de l'information via des signaux électriques et chimiques.

I. Rappels anatomiques du Neurone

Les neurones possèdent des structures essentielles pour leur fonction :

• Corps cellulaire (soma) : C'est la structure réceptrice et le centre biosynthétique du neurone. Il contient l'équipement pour la synthèse protéique, notamment les corps de Nissl (réticulum endoplasmique rugueux et ribosomes) qui y sont localisés.
• Dendrites : Ces sont également des structures réceptrices, souvent appelées les "antennes" du neurone. Elles captent les informations, les transforment en potentiels et les transmettent au corps cellulaire.
• Axone : C'est la zone conductrice des potentiels d'action. Sa fonction principale est de transporter ces potentiels jusqu'aux terminaisons axonales où des neurotransmetteurs et neuromédiateurs sont libérés des vésicules synaptiques.

La zone gâchette, située à la jonction entre le cône d'implantation de l'axone et le segment initial, est cruciale. C'est le lieu d'intégration des potentiels et de génération des potentiels d'action si le signal est suffisant.

II. Neurophysiologie : Les Potentiels de Membrane

La membrane neuronale est une bicouche lipidique imperméable qui nécessite des transporteurs spécifiques pour le passage des ions. Les neurones se distinguent des autres cellules par leur activité électrique particulière et leur seuil d'excitation très bas.

A. Les différents potentiels de membrane d'un neurone

1. Mesure du potentiel de membrane

Pour mesurer le potentiel de membrane :

1. On utilise deux microélectrodes (solutions conductrices) remplies de liquide électrophysiologique.
2. Une électrode de référence est placée dans le milieu extracellulaire.
3. Une électrode de mesure est d'abord placée dans le milieu extracellulaire, montrant une différence de potentiel nulle (0 mV).
4. L'insertion de l'électrode de mesure à l'intérieur de la cellule nerveuse révèle une différence de potentiel de -70 mV.

Cette valeur indique que l'intérieur de la membrane au repos est chargé négativement par rapport à l'extérieur.

2. Définition du potentiel de membrane

Le Potentiel Membranaire de Repos est une différence de potentiel électrique stable à -70 mV en l'absence de stimulation. Il résulte d'un déséquilibre électrique causé par une distribution inégale des ions de part et d'autre de la membrane.

Le milieu intracellulaire est riche en $K^+$, tandis que le milieu extracellulaire est riche en $Na^+$.

	Concentration intracellulaire (mM)	Concentration extracellulaire (mM)
$K^+$	150	4,5
$Na^+$	15	140
$Cl^-$	10	105
$Ca^{2+}$	$10^{-4}$	1

Les concentrations de $K^+$ et $Na^+$ sont des valeurs à connaître. Le potentiel de repos est établi et maintenu grâce à deux mécanismes principaux :

• La perméabilité sélective de la membrane : Des canaux de fuite passifs, toujours ouverts et spécifiques à certains ions ($Na^+$ et $K^+$), permettent le mouvement des ions selon leur gradient de concentration (transport passif). Ils facilitent l'entrée de $Na^+$ et la sortie de $K^+$.
• L'activité de la Pompe $Na^+/K^+$ ATPase : Ce transporteur actif primaire utilise de l'ATP pour déplacer les ions contre leur gradient de concentration. Elle expulse 3 $Na^+$ vers l'extérieur et fait entrer 2 $K^+$ vers l'intérieur, maintenant ainsi les gradients de concentration.

La genèse du potentiel de repos peut être illustrée par un exemple de membrane semi-perméable aux ions $K^+$ :

1. Initialement, concentrations de $K^+$ égales des deux côtés : pas de différence de potentiel (0 mV).
2. La pompe $Na^+/K^+$ ATPase crée un déséquilibre ([K⁺]int > [K⁺]ext).
3. Les ions $K^+$ se déplacent du compartiment le plus concentré vers le moins concentré (gradient de concentration).
4. Ce déplacement de charges positives génère un gradient électrique qui s'oppose au gradient de concentration.
5. Lorsque les forces des deux gradients s'équilibrent, on atteint le potentiel d'équilibre électrochimique ($E_{ion}$) pour $K^+$.

Le potentiel d'équilibre d'un ion est calculé par l'équation de Nernst : $$E_{ion} = \frac{RT}{zF} \times \ln \frac{[ion]_e}{[ion]_i}$$ Ou à 37°C : $$E_{ion} = \frac{61.5}{z} \times \log \frac{[ion]_e}{[ion]_i}$$ Où :

• R = constante des gaz parfaits
• T = température absolue
• F = constante de Faraday
• z = charge électrique de l'ion

	E (mV)
$K^+$	- 94
$Na^+$	+ 60
$Cl^-$	- 63

Les valeurs pour $K^+$ et $Na^+$ sont à connaître. Les ions principalement intracellulaires ont un potentiel d'équilibre négatif. Il n'y a pas de potentiel d'équilibre pour $Ca^{2+}$ en raison de l'absence de canaux de fuite pour cet ion.

3. Le potentiel de repos de la membrane

La valeur du potentiel de repos du neurone est de $\mathbf{V_m = -70 \, mV}$. Elle est proche du potentiel d'équilibre de $K^+$ (-94 mV) mais n'y est pas identique. La membrane au repos est beaucoup plus perméable aux ions $K^+$ (25 fois plus qu'au $Na^+$) grâce à une abondance de canaux de fuite potassiques. Le déplacement des ions $K^+$ rapproche le potentiel de membrane de leur potentiel d'équilibre. Les autres canaux ($Na^+$, $Cl^-$) influencent la valeur finale, d'où le -70 mV au lieu de -94 mV.

Le potentiel de repos de -70 mV est constant dans le temps, stabilisé par l'activité basale de la pompe $Na^+/K^+$ ATPase.

Le potentiel de repos est principalement déterminé par le gradient de concentration du $K^+$ et l'abondance des canaux de fuite du $K^+$.

4. Les modifications du potentiel de membrane

Les modifications du potentiel de membrane sont définies par des termes spécifiques :

• Dépolarisation : Passage du potentiel de repos (-70 mV) à des valeurs plus positives.
• Repolarisation : Retour d'un potentiel dépolarisé vers le potentiel de repos.
• Hyperpolarisation : Passage du potentiel de repos (-70 mV) à des valeurs plus négatives.

Le potentiel de membrane peut varier en réponse à :

• Changement du gradient de concentration ionique : Il est particulièrement sensible aux modifications de la concentration extracellulaire de $K^+$.
  • Hypokaliémie (diminution du $K^+$ extracellulaire) : Entraîne une hyperpolarisation de la cellule, la rendant moins excitable. Le gradient de concentration pour $K^+$ est accentué, augmentant la sortie de $K^+$.
  • Hyperkaliémie (augmentation du $K^+$ extracellulaire) : Entraîne une dépolarisation, rapprochant la membrane du seuil de déclenchement d'un potentiel d'action et augmentant l'excitabilité. Le gradient de concentration pour $K^+$ est plus faible, réduisant la sortie de $K^+$.
  La kaliémie doit être extrêmement régulée car elle conditionne l'excitabilité de toutes les cellules nerveuses. Le cerveau se protège de ces variations grâce à la barrière hémato-encéphalique et aux astrocytes. Les variations de $Na^+$ extracellulaire ont peu d'influence en raison du faible nombre de canaux de fuite sodiques.
• Changement de la perméabilité de la membrane aux ions : Causé par l'ouverture de canaux sensibles à des stimuli (électrique, chimique, mécanique). L'ouverture de ces canaux permet le passage d'ions et entraîne un changement du potentiel de membrane (dépolarisation ou hyperpolarisation).

On distingue deux types principaux de potentiels de membrane : les potentiels gradués et les potentiels d'action.

5. Les potentiels gradués

Les potentiels gradués sont générés principalement dans les dendrites et les corps cellulaires (zones réceptrices).

• Ils ont une amplitude variable, proportionnelle à l'intensité du stimulus.
• Ils sont souvent liés à l'ouverture de canaux ioniques ligand-dépendants (ex: canal du récepteur nicotinique sensible à l'acétylcholine, permettant l'entrée de $Na^+$ et causant une dépolarisation).
• Leur amplitude diminue avec la distance parcourue. Cette diminution est due à :
  • La résistance du cytoplasme au flux électrique.
  • La présence de courants de fuite qui dissipent le courant local.
• Leur fonction principale est la communication de proximité sur de courtes distances.

6. Les potentiels d'action

Les potentiels d'action (PA) sont des variations transitoires du potentiel de membrane en réponse à un stimulus, permettant la transmission de l'information nerveuse sur de longues distances.

• Ils ont une amplitude constante (~100 mV) et se propagent sans perte de force grâce à des mécanismes de régénération.
• Le PA est une onde monophasique qui passe de -70 mV (potentiel de repos) à +30 mV (potentiel de pointe), avec inversion du potentiel de membrane (valeurs positives).
• Ils répondent à la loi du tout ou rien :
  • Un stimulus doit dépasser un seuil de -55 mV (stimulus supraliminaire) pour déclencher un PA.
  • Si le stimulus est infraliminaire, il n'y a pas de PA, mais des potentiels électrotoniques.
  • Une fois déclenché, le PA aura toujours la même amplitude.
• Ils sont extrêmement rapides (1-2 millisecondes).

Le déroulement d'un potentiel d'action comprend plusieurs phases :

1. Seuil de déclenchement (-55 mV).
2. Dépolarisation : Le potentiel de membrane passe de -70 mV à +30 mV.
3. Repolarisation : Le potentiel de membrane revient vers la valeur de repos.
4. Hyperpolarisation : Le potentiel de membrane passe temporairement en dessous de la valeur de repos.
5. Retour au potentiel de repos.

Ces phases sont expliquées par l'intervention de différents canaux ioniques.

III. Notions importantes

À Retenir :

• Le potentiel de repos est une valeur constante de -70 mV.
• L'ion Potassium ($K^+$) est majoritairement intracellulaire.
• La membrane neuronale possède une perméabilité sélective (très perméable aux $K^+$ et beaucoup moins aux $Na^+$ à cause des canaux de fuite).
• Les potentiels gradués ont une amplitude variable, diminuent avec la distance, et sont pour la communication de proximité.
• Les potentiels d'action ont une amplitude constante, sont régénérés, et permettent la communication à distance.
• Un potentiel d'action est une variation transitoire du potentiel de membrane en réponse à un stimulus liminaire ou supraliminaire.
• Un potentiel d'action se décompose en 4 phases : dépolarisation, repolarisation, hyperpolarisation, et retour au potentiel de repos.
• Il est essentiel de savoir différencier potentiel d'action, potentiel de repos et potentiel de membrane.
• Il faut savoir reconnaître un potentiel d'action d'un potentiel gradué.