Phytohormones et Croissance Végétale

Voici un résumé détaillé des concepts de croissance et développement végétal, incluant les hormones, présenté sous forme de fiches.

I. Croissance et Développement : Les Fondamentaux

La croissance et le développement d'une culture sont les transformations quantitatives et qualitatives de la plante de l'implantation à la maturité.

1. Le Cycle Biologique

• Plante annuelle : Se termine par la mort de tous les organes.
• Plante pluriannuelle : Alternance d'états végétatifs et reproducteurs pour la pérennité.
• Dissémination : Par graines, propagation végétative, ou les deux.

2. La Croissance Quantitative (Source 3, 5)

• Définition : Augmentation continue des dimensions (longueur, largeur, diamètre, surface, volume, masse), mesurable dans le temps.
• Phénomènes concomitants :
  1. Croissance stricte : Augmentation en dimension des organes après leur initiation.
  2. Multiplication des organes : Liaison avec le développement.
• Mécanismes (Source 4) :
  • Division cellulaire (Mérèse) : Prolifération cellulaire par mitoses, localisée dans les méristèmes (sauf les feuilles).
  • Élongation cellulaire (Auxèse) : Augmentation irréversible des dimensions des cellules.
  • Processus d'élongation :
    • Augmentation de la flexibilité des parois cellulaires (cellulose, hémicellulose) par action hormonale.
    • Absorption d'eau par osmose (remplissage de la vacuole, turgescence).
    • Synthèse de nouvelles parois cellulaires.

3. Le Développement Qualitatif (Source 5, 10)

• Définition : Transformations qualitatives liées à l'initiation et apparition de nouveaux organes. Phénomène repérable dans le temps (germination, floraison, etc.).
• Différenciation : Acquisition de propriétés morphologiques et fonctionnelles, spécialisation cellulaire.
  • Moins marquée chez les végétaux que chez les animaux (Source 9).
  • Concerne la structure de la paroi, le pouvoir de synthèse, et l'acquisition de potentialités physiologiques nouvelles (ex : virage floral).
  • Assimilation à la morphogenèse :
    • Histogenèse : Élaboration de nouvelles structures au niveau des tissus.
    • Organogenèse : Élaboration de nouvelles structures au niveau des organes (Rhizogenèse pour les racines, Caulogenèse pour les tiges).
• Phases de développement :
  • Végétatif : De l'état juvénile à la ramification et multiplication des organes végétatifs (feuilles, tiges, racines).
  • Reproducteur : Fabrication d'organes d'accumulation de matière sèche.

4. Rôle des Méristèmes (Source 4)

• Définition : Zones de division cellulaire intense (du grec meristos - divisible).
• Types :
  • Méristème apical :
  • Méristème latéral :
    • Cambium : Chez les dicotylédones (racines, branches).
    • Bourgeons axillaires : Nouvelles tiges, fleurs, branches.
  • Méristèmes intercalaires : Chez les monocotylédones (nœuds, entrenœuds).
• Régénération : Renouvellement continu de l'activité méristématique (ex : graminées).

II. Le Cycle de Développement de la Graine

1. Définition (Source 11)

L'ensemble des étapes de la graine pour donner une plante adulte constitue le cycle de développement.

2. Étapes chez les Angiospermes (Source 11)

1. Développement embryonnaire (Embryogenèse) : De la fécondation à l'embryon mature (incluant déshydratation et dormance).
2. Développement post-embryonnaire : De la germination à la mort de l'organisme.

3. La Graine (Source 13)

• Structure : Tégument + amande (embryon + tissus de réserves - albumen).
• Embryon : Radicule, tigelle, cotylédons.
• Classification selon l'albumen : (Illustration non incluse, mais comprise par le contexte)
  • À périsperme
  • Albuminée
  • Exalbuminée

4. Longévité de la Graine (Source 16)

• Définition : Durée maximale de conservation de la capacité de germer.
• Classes d'Ewart (1908) :
  • Macrobiotiques : > 15 ans.
  • Mésobiotiques : 3 à 15 ans (les plus nombreuses).
  • Microbiotiques : < 3 ans (certaines ne survivent que quelques jours/semaines).

III. La Germination

1. Définition (Source 17)

Une semence viable placée dans des conditions adéquates (lumière, température, oxygène, humidité) donne une plantule.

• Les réserves nutritives de la semence (amidon, lipides, protéines) sont cruciales pour l'embryon.
• Différence de stockage : cotylédons (légumineuses), endosperme (céréales).

2. Étapes de la Germination (Source 18)

1. Imbibition
2. Gonflement de la semence
3. Accroissement des activités métaboliques
4. Croissance de l'embryon
5. Émergence de la plantule

• Pouvoir germinatif : Pourcentage de graines qui germent dans un temps donné (souvent 7 jours). Influence de l'énergie germinative, maturité, conditions de récolte/conservation.
• Processus métaboliques : Activité enzymatique, respiratoire, hormonale accrue. Hydrolyse des réserves par les enzymes (sucres, acides gras, acides aminés).
• Rôle hormonal : L'acide gibbérellique stimule l'activité $\alpha$-amylase (céréales, légumineuses).

3. Types de Germination

• Germination hypogée (Source 20) : Tissus de réserve (cotylédons) restent dans le sol. Élongation de l'épicotyle.
• Germination épigée (Source 19) : Tissus de réserve sortent du sol. Élongation de l'hypocotyle.

4. Facteurs influençant la Germination (Source 21)

• Eau : Indispensable et en quantité suffisante.
• Oxygène : Indispensable (d'où l'importance de l'aération des sols).
• Température : Agit sur la vitesse des réactions biochimiques. Optimal pour chaque espèce.
• Lumière : Action (photosensibilité) variable selon les espèces :
  • Positive : 70 % des semences (besoin de lumière).
  • Négative : Rare (ex : liliacées).
  • Facultative : Majorité des plantes cultivées.
• Maturité : Toutes les parties de la semence doivent être complètement différenciées.
• Longévité : Variable, grand intérêt biologique en zones arides.

5. La Dormance (Source 22, 23)

Une graine est dormante si, dans des conditions favorables, elle ne germe pas, mais le peut après un traitement de levée.

• Types :
  • Dormance vraie : Embryonnaire et/ou tégumentaire.
  • Dormance induite
  • Dormance forcée
• Dormance tégumentaire : Liée à la dureté des téguments ou à la présence d'inhibiteurs.
• Levée de dormance :
  • Traitements thermiques (alternance de températures).
  • Exposition à la lumière.
  • Traitement mécanique (scarification).
  • Traitements chimiques.
• Signification écologique : Stratégie d'adaptation à l'environnement.

IV. Croissance des Organes Végétatifs Post-Germination

La croissance des futurs organes prend origine dans la zone de croissance active (méristèmes apicaux) (Source 24).

1. Types de Croissance

• Croissance primaire (élongation) : Au niveau des méristèmes apicaux (organogènes). Caractéristique des végétaux (port herbacé).
• Croissance secondaire (épaisseur) : Au niveau des cambiums (histogènes). Chez les plantes ligneuses.

2. Croissance Spécifique des Organes (Source 24)

• Racine :
  • Primaire : Élongation par méristèmes primaires (zone de croissance), localisée et polarisée.
  • Secondaire : Élargissement loin de la coiffe.
• Tige :
  • Unités successives (primarium + ébauches foliaires) permettent l'élongation simultanée.
  • Gradient de croissance étagé dû aux cellules méristématiques résiduelles au-dessus de chaque entrenoeud.
• Feuilles :
  • Augmentation bidirectionnelle (surface >> épaisseur).
  • Facteurs influents : température, intensité de l'éclairement.
• Fruits :
  • Hypertrophie : due à la croissance primaire (pomme de terre) ou secondaire (radis).

V. Facteurs Régulant la Croissance et le Développement

1. Facteurs Externes (Source 25)

• Température :
  • Optimum thermique : Pour la tomate, 26°C (8h éclairement) et 17-18°C (16h obscurité).
  • Croissance maximale entre 5°C et 35°C, mais varie selon les espèces.
  • Basses températures (gel) : néfastes.
  • Températures élevées (> 45°C) : inactivation des enzymes, arrêt de croissance.
• Éclairement et étiolément :
  • Plantes de soleil : Tolèrent le plein soleil (tomate, épinard).
  • Plantes d'ombre : Ne tolèrent pas le plein soleil (hortensias).
  • Étiolément (manque de lumière) :
    • Allongement spectaculaire des entrenoeuds.
    • Inhibition croissance des limbes des dicotylédones (sauf monocotylédones).
    • Disparition de la chlorophylle (chlorose).
    • Réduction rhizogenèse.
    • Inhibition de l'épanouissement des fleurs.

2. Facteurs Internes (Source 25)

• Tropismes : Modifications de la direction de croissance sous l'influence d'un stimulus externe.
  • Positif : Vers le stimulus.
  • Négatif : Opposé au stimulus.
• Phototropisme (Lumière) (Source 26) :
  • Tiges : phototropisme positif.
  • Racines : phototropisme négatif.
  • Mécanisme : Répartition inégale de l'auxine (lumière détruit l'auxine, donc croissance plus importante du côté moins éclairé des tiges).
• Géotropisme (Pesanteur) (Source 27) :
  • Tiges : géotropisme négatif.
  • Racines : géotropisme positif.

3. Corrélations Morphogénétiques (Source 28)

Dépendance entre le fonctionnement d'un organe et les autres.

• Exemples :
  • Appareil racinaire influence l'appareil aérien (eau, minéraux, cytokinine).
  • Appareil aérien influence le système racinaire (produits photosynthèse, vitamines).
  • Dominance apicale :
  • Antagonisme entre développement végétatif et floral au-delà d'un seuil.
• Peuvent être positives ou négatives.

VI. Les Phytohormones (Source 29)

Molécules de signalisation régulant le développement à des concentrations très faibles.

• Agissent via des récepteurs cellulaires spécifiques.
• Traditionnellement : Auxines, Gibbérellines, Cytokinines, Éthylène, Acide Abscissique.
• Découverte récente : Brassinolides (stéroïdes végétaux).

1. Auxines (AIA) (Source 30, 31)

• Substance active principale : Acide indole-3-acétique (AIA).
• Synthèse : Principalement au niveau de l'apex de la tige, jeunes feuilles des bourgeons terminaux (Source 33).
• Transport : Basipète (apex vers base) et acropète (base vers apex), agissant à distance (Source 34).
• Actions physiologiques (Source 32) :
  • Élongation cellulaire :
  • Mérèse :
  • Caulogenèse :
  • Rhizogenèse :
  • Développement du péricarpe des fruits :
  • Retarde l'abscission :
• Synthétiques :

2. Cytokinines (Source 35)

• Découverte : Lors de la recherche de facteurs stimulants la division cellulaire. Kinétine fut la première synthétique, puis identification de la Zéatine naturelle dans le lait de coco.
• Structure : Dérivés de l'adénine (bases puriques).
• Exemples : Zéatine (la plus répandue), Kinétine (synthétique), Benzyl Adénine (BAP), Isopentényladénine (IPA).
• Actions physiologiques (Source 41, 42) :
  • Stimulent la division cellulaire (Mérèse) :
  • Accroissement cellulaire :
  • Néoformation des bourgeons :
  • Lèvent la dormance des graines.
  • Développement des ébauches florales (sous certaines conditions).
  • Retardent la sénescence des feuilles.

3. Gibbérellines (GA) (Source 43)

• Structure : Terpènes (hydrocarbures aromatiques) à 20 atomes de carbone. Plus de 70 connues (GA1, GA2, GA3...).
• Forme commune : Acide gibbérellique GA3.
• Biosynthèse : À partir de l'acide mévalonique qui passe par l'IPP, géranyl géranyl, et kaurène, précurseur de toutes les GA.
• Actions physiologiques (Source 43) :
  • Allongement des entrenoeuds :
  • Floraison :
  • Croissance des feuilles, fruits et semences :
  • Forte dose = croissance exagérée des limbes.
  • Action comparable à l'AIA sur le péricarpe (fruits parthénocarpiques).
  • Lèvent la dormance des semences et des bourgeons.

4. Brassinolides (BRs) (Source 44, 45)

• Découverte : Initialement dans le pollen de Brassica majus (brassines), puis brassinolide isolé en 1979.
• Structure : Hormones stéroïdiennes végétales. Plus de 40 structures actives.
• Distribution : Algues, fougères, gymnospermes, angiospermes (pas chez les microorganismes).
• Actions physiologiques (Source 46) :
  • Mitose et élongation cellulaire.
  • Différenciation des tissus vasculaires.
  • Accélèrent la sénescence des feuilles (antagoniste des cytokinines).
  • Contrôlent l'expression génique (transcription ADN en ARN).
  • Accélèrent le mouvement de la sève, améliorent l'absorption des nutriments et les phénomènes osmotiques.
  • Résistance au stress :
  • Accélèrent la germination des graines.
  • Effet potentialisateur de la rhizogenèse.
  • Défense contre agents pathogènes (bactéries, champignons).

5. Acide Abscissique (ABA) (Source 47, 48)

• Découverte : Identifié comme "dormine" (dans les feuilles de sycomore) et "abscisine II" (cause l'abscission des fruits de coton). Renommé ABA.
• Structure : Sesquiterpénoïde à 15 carbones ($\mathrm{C_{15}H_{20}O_4}$).
• Biosynthèse : Initialement via voie en $\mathrm{C15}$, puis voie en $\mathrm{C40}$ (caroténoïdes comme zéaxanthine).
• Actions physiologiques (Source 49) :
  • Fermeture des stomates :
  • Formation des graines et dormance :
  • Antagoniste des gibbérellines pour la dormance et la production d'$\alpha$-amylase.
• Abscission :

6. Éthylène (Source 50, 51)

• Découverte : Gaz des pommes mûres induisant la maturation des fruits verts.
• Particularité : Seule phytohormone gazeuse et son récepteur est connu.
• Synthèse : Présent dans toutes les parties de la plante. Précurseur : méthionine.
• Actions physiologiques (Source 51) :
  • Hormone mixte :
  • Influence toutes les phases du développement.
  • Production très sensible aux facteurs environnementaux (lumière, température, stress).
  • Hormone de stress :
  • Interaction avec les auxines :