ED Dentine

Introduction à la Dentine

La dentine est un tissu minéralisé qui constitue la masse principale de la dent, située sous l'émail et le cément, et entourant la pulpe dentaire. Elle est synthétisée par les odontoblastes et joue un rôle crucial dans la protection de la pulpe et la transmission des sensations.

1. L'Odontoblaste : Origine, Polarisation et Caractéristiques Phénotypiques

1.1. Origine des Odontoblastes

• Les odontoblastes proviennent de cellules dérivées des crêtes neurales.
• Ces cellules migrent vers le premier arc branchial et le bourgeon naso-frontal.
• Elles se multiplient, se condensent dans le mésenchyme associé aux bourgeons dentaires, et contribuent à la formation de la pulpe et des odontoblastes.
• Après 14 à 15 divisions cellulaires, elles se différencient en préodontoblastes.

1.2. Différenciation et Polarisation

• Les contacts entre les cellules des crêtes neurales et la membrane basale (qui les sépare de l'épithélium adamantin interne) sont essentiels pour l'acquisition de la polarité et la détermination phénotypique.
• Les cellules filles, après la dernière division, établissent des contacts avec la membrane basale et deviennent des odontoblastes prépolarisés, commençant la sécrétion de dentine avant l'émail.
• Ces cellules sont post-mitotiques et ont perdu leur capacité de division.
• Les cellules filles plus éloignées de la membrane basale forment la couche de Höehl, qui sert de réserve de cellules de remplacement en cas de lésion des odontoblastes.
• La cytodifférenciation des odontoblastes post-mitotiques entraîne leur polarisation en quelques heures.

1.3. Caractéristiques Phénotypiques de l'Odontoblaste

• Acquisition d'un pôle basal et d'un pôle apical (polarisation).
• Mise en place de jonctions communicantes et de desmosomes au pôle apical, compartimentant les couches corps cellulaires/prédentine/dentine.
• Développement d'un cytosquelette et accumulation de vésicules de sécrétion dans le tiers apical.
• Regroupement du noyau, du Réticulum Endoplasmique Granuleux (REG) et des mitochondries dans le tiers basal (ou proximal).
• L'appareil de Golgi et les systèmes lysosomaux se trouvent dans le tiers médian.
• Expression élevée de DSP/DPP (Dentin Sialoprotein/Dentin Phosphoprotein) et de TNAP (Phosphatase Alcaline Tissulaire Non Spécifique).

1.4. Cytosquelette de l'Odontoblaste

• Microtubules : arment le grand axe du corps cellulaire (α-tubuline intense et homogène).
• Myosine, α-actinine et tropomyosine : présentes surtout dans l'extrémité distale des corps cellulaires.
• Vinculine : partie proximale des corps cellulaires.
• Vimentine : accompagne la polarisation des odontoblastes.
• Nestine : corps cellulaires et prolongements principaux.
• Microfilaments d'actine : expression homogène, en revêtement sous-membranaire à la périphérie du prolongement odontoblastique.
• Filaments intermédiaires : surtout au centre du prolongement.

1.5. Complexes de Jonction

Les corps cellulaires des odontoblastes sont réunis dans leur partie distale par des complexes de jonction :

• Desmosomes.
• Jonctions communicantes (gap junctions).
• Quelques jonctions étroites et étanches (tight junctions).

À la différence des améloblastes, ces jonctions ne constituent pas une barrière de perméabilité et laissent passer des molécules et ions.

1.6. Le Prolongement Odontoblastique

• Part du pôle apical des corps cellulaires.
• Large de 0,5 à 1 µm, limité par une membrane cytoplasmique.
• Contient de petites mitochondries, mais absence d'organites liés à la synthèse.
• Présence de vésicules d'endocytose (coated vesicles) qui capturent les molécules dégradées et les acheminent vers les lysosomes.
• Phénomènes d'exocytose rapides.
• Sa longueur est variable (1/2 à 1/3 interne du canalicule), avec des preuves de sa présence jusqu'à la jonction amélo-dentinaire (JAD).

1.7. Vie d'un Odontoblaste

1. Cellules prédifférenciées, mitotiques.
2. Odontoblastes post-mitotiques prépolarisés.
3. Odontoblastes matures polarisés sécréteurs de dentine.

1.8. Odontoblaste Sécréteur

L'odontoblaste sécréteur possède deux sites principaux de synthèse :

• Pôle apical du corps cellulaire : synthèse du collagène de type I qui se fibrille dans la prédentine.
• Prolongement odontoblastique au niveau du front de minéralisation de la prédentine : sécrétion des protéines phosphorylées qui induisent la biominéralisation.

Contrairement à l'améloblaste, l'odontoblaste produit de la dentine tout au long de la vie.

2. La Prédentine et le Front de Minéralisation

2.1. La Prédentine

La prédentine est une couche de matrice non minéralisée, d'une épaisseur constante de 15-20 µm au niveau coronaire, et plus étroite au niveau radiculaire.

2.1.1. Composition de la Prédentine

• 97% de collagène de type I.
• 3% de collagène de type V.
• Ne contient pas de collagène de type III.
• Contient des phospholipides, de l'albumine, des protéoglycannes, et de très petites quantités de phosphoprotéines.
• Contient 0,4% de calcium et 0,37% de phosphore avant minéralisation.

2.1.2. Caractéristiques de la Prédentine

• pH de 7 (plus élevé que le pH intracellulaire des odontoblastes, qui est de 6,66).
• Teneur en ions Ca significativement plus élevée que dans la pulpe (2x plus), indiquant un processus de concentration des ions Ca vers le front de minéralisation.

2.2. Le Front de Minéralisation

• Situé à la jonction entre la prédentine et la dentine.
• Aussi appelé métadentine.
• C'est une bordure intermédiaire épaisse de 0,5 à 2,5 µm, poreuse.
• Des molécules associées à la minéralisation y sont particulièrement présentes.
• Des gradients de concentration inverses et des diffusions, assurées par l'interaction entre les GAGs (glycosaminoglycanes) ou PG (protéoglycannes) et les phospholipides, permettent de concentrer les ions Ca et phosphate, initiant la nucléation et la minéralisation.

3. Composition Générale de la Dentine

La dentine est un matériau cristallin moins dur que l'émail, synthétisé par les odontoblastes au cours de la dentinogenèse.

3.1. Phase Minérale

• Rapport Ca/P = $1,969 \pm 0,062$.
• Contient 3-4% de carbonates, 1,2% de Mg, 0,4% de Na, 0,1% de K.
• Composée principalement d'hydroxyapatite ($Ca_{10}(PO_4)_6(OH)_2$), ainsi que de phosphates tricalciques, phosphates octocalciques, et d'hydroxyapatite carbonatée et magnésiée.

3.2. Phase Organique

3.2.1. Collagènes (90% des protéines de la matrice)

• Collagène de type I (89%) : pro-alpha1 & pro-alpha2.
• Collagène de type I trimer (11%) : pro-alpha1 (uniquement dans la dentine intercanaliculaire).
• Collagènes de type III et V (1-3%).

3.2.2. Protéines Non-Collagéniques (10%)

A. Protéines Phosphorylées (SIBLINGs)

• Dentin Sialophosphoprotein (DSPP) : se mature en Dentin Sialoprotein (DSP), Dentin Glycoprotein (DGP) et Dentin Phosphoprotein (DPP) sous l'action de BMP-1.
• Dentin Matrix Protein 1 (DMP-1).
• Bone Sialoprotein (BSP).
• Osteopontin.
• MEPE (Matrix Extracellular Phosphoglycoprotein).
• Amélogenines (plusieurs isoformes).
• SLRPs (Small Leucine Rich Proteoglycans).
• Autres (ex. améloblastine).

Ces protéines non-collagéniques, notamment les SIBLINGs, jouent un rôle crucial dans la nucléation et la croissance des cristaux d'apatite.

Un enzyme clé dans ce processus est la Phosphatase alcaline, qui participe à la formation de la phase solide de Ca et P sur les fibrilles de collagène.

B. Protéines Non-Phosphorylées

• Ostéocalcine.
• Ostéonectine.
• Protéines sériques : albumine.
• Facteurs de croissance : FGF-2, ILGF I & II, TGFb1, PDGF, etc.
• Enzymes :
  • Matrix Metalloproteinases (MMPs) et Tissue Inhibitors de MMPs (TIMP-1, TIMP-2) : MMP-1 (collagénase), -2, -9 (gélatinases), -3 (stromélysine-1), MMP-20 (enamelysin), MT1-MMP.
  • Phosphatase alcaline, phosphatase acide, sérineprotéases.
• Protéolipides (phospholipides matriciels).

4. Types de Dentine

4.1. Selon la Période de Production

• Dentine Primaire : formée du début de la dentinogenèse jusqu'à la mise en fonction de la dent.
• Dentine Secondaire : produite après la mise en fonction de la dent, tout au long de la vie. Elle est physiologique.
• Dentine Tertiaire : formée en réponse à des stimuli externes (carie, abrasion, etc.).
  • Dentine Réactionnelle : produite par les odontoblastes existants en réponse à une lésion modérée. Elle forme une barrière dentinaire.
  • Dentine Réparatrice (Ostéodentine) : produite par des cellules pulpaires différenciées en odontoblastes de remplacement après la mort des odontoblastes initiaux, en cas de lésion sévère. Elle contient des cellules enchâssées dans la matrice, comme dans l'os.
  • Dentine Sclérotique : oblitération des canalicules dentinaires par des précipités phospho-calciques, souvent due à une agression chronique ou au vieillissement. C'est un phénomène physico-chimique sans intervention cellulaire directe.

4.2. Selon leur Rapport aux Tubules Dentinaires

Les tubules dentinaires sont des canaux qui traversent la dentine, contenant les prolongements odontoblastiques. Leur densité varie : 59 000 à 75 000/mm² côté pulpe, et 35 000/mm² côté émail.

• Dentine Intertubulaire (Intercanaliculaire) :
  • Constitue la majeure partie de la dentine.
  • Résulte de la transformation de la prédentine en dentine.
  • Sécrétée par le pôle apical de l'odontoblaste.
  • Les cristaux sont organisés en deux plaques parallélépipédiques (2-5 nm d'épaisseur, 60 nm de long), composées d'hydroxyapatite, de carbonate et de magnésium.
• Dentine Péritubulaire (Péricanaliculaire) :
  • Entoure les tubules dentinaires.
  • Résulte de la sécrétion de composants matriciels par le prolongement odontoblastique, réduisant la lumière des canalicules.
  • Plus minéralisée, contient peu de collagène et davantage de protéines non-collagéniques (NCPs).
  • Les cristaux sont organisés en cubes (c = 9.75nm, b = 25nm, a = 36nm ou 25nm), composés d'hydroxyapatite carbonatée, riche en Mg.

La combinaison de ces deux types de dentines renforce la résistance de la dent aux pressions.

4.3. Selon leur Localisation dans la Dent

4.3.1. Dentines Périphériques

• Au niveau coronaire :
  • Manteau dentinaire (15-30 µm) : première couche de dentine formée, produite par des odontoblastes non encore totalement polarisés. Ne contient pas de canalicules.
• Au niveau radiculaire :
  • Couche de Hopewell-Smith (7-15 µm) : similaire au manteau dentinaire, sans canalicules, permet l'attachement du cément à la dentine.
  • Couche granulaire de Tomes : située entre la dentine et le cément (après la couche de Hopewell-Smith). Contient de fins canalicules (15 µm). Son origine est incertaine, elle pourrait refléter des zones moins minéralisées (dentine interglobulaire).

4.3.2. Dentines Circumpulpaires

Elles entourent la pulpe, tant au niveau coronaire que radiculaire.

5. Périodicité de la Formation de la Dentine

La formation de la dentine circumpulpaire présente une périodicité :

• Rythmes circadiens : dépôt de 4 µm/24h, avec de faibles changements dans l'orientation des fibres de collagène.
• Cycles de 5 jours : changements plus importants dans l'orientation des fibres, reflétés par les Stries de Von Ebner (20 µm). Ces stries sont perpendiculaires aux tubules dentinaires et sont similaires aux stries de Retzius dans l'émail.
• Stries d'Owen : bandes de 26 µm d'épaisseur, reflétant des perturbations métaboliques (ex: strie néonatale). Elles résultent de changements dans l'orientation des fibres de collagène sur des cycles de 5/6 jours.

6. Vieillissement de la Dentine

Avec l'âge, la dentine subit plusieurs modifications :

• Diminution du diamètre des tubules dentinaires : due à la déposition de dentine péritubulaire et à la minéralisation intracanaliculaire (sclérose).
• Accumulation des dentines tertiaires : réactionnelles et réparatrices.
• Vieillissement des odontoblastes : réduction de leur contenu en organites.
• La dentine est plus souvent exposée par l'attrition et la récession gingivale.

7. Sensibilité Dentinaire

La sensibilité dentinaire est une pathologie courante, caractérisée par une douleur vive, aiguë et brève, provoquée par des stimuli thermiques, chimiques ou tactiles. Elle est liée à l'exposition des tubules dentinaires.

7.1. Causes de la Sensibilité

Deux causes principales expliquent la sensibilité de la dentine :

• Innervation de la dentine : bien que limitée, une certaine innervation existe.
• Mouvement de fluide (théorie hydrodynamique) : les mouvements du fluide dentinaire dans les canalicules, induits par les stimuli, provoquent une pression douloureuse sur les terminaisons nerveuses situées dans la pulpe.

7.2. Innervation de la Dentine

• Le Plexus de Rashkow (sub-odontoblastique) est une zone riche en terminaisons nerveuses.
• Seul un petit nombre de canalicules (environ 1/2000) sont innervés, et les nerfs ne pénètrent pas au-delà de 150 µm dans la dentine.
• L'innervation des odontoblastes ou de la dentine s'établit quelques temps après l'éruption dentaire.

7.3. Nociception et Mécanismes de Sensibilité

• La nociception est une fonction défensive d'alarme, activant les nocicepteurs (récepteurs à la douleur).
• Trois types de nocicepteurs (mécaniques, thermo-chimiques et polymodaux) sont présents sur les fibres nerveuses qui innervent la pulpe dentaire jusqu'aux odontoblastes.
• Les nerfs pulpaires afférents distinguent les stimuli mécaniques, thermiques et tactiles.

Trois mécanismes non exclusifs expliquent la sensibilité :

1. La dentine est directement innervée.
2. La nature tubulaire de la dentine permet des mouvements de fluide qui sont détectés par les terminaisons nerveuses proches des odontoblastes (théorie hydrodynamique).
3. Les odontoblastes agissent comme des récepteurs et sont couplés aux nerfs de la pulpe.

8. Pathologies Génétiques de la Dentine

• Dentinogenesis Imperfecta Type I :
  • Mutation du gène codant pour COL1A1 ou COL1A2.
  • Souvent associée à l'ostéogenèse imparfaite.
• Dentinogenesis Imperfecta Type II ou III :
  • Mutation du gène codant pour DSPP.

Dans toutes les formes de Dentinogenesis Imperfecta, la dentine présente une couleur anormale (bleu/gris à jaune/brun opalescent) et une minéralisation défectueuse, ce qui entraîne une fragilité de l'émail.

Conclusion

La dentine est un tissu dynamique, produit et maintenu par les odontoblastes tout au long de la vie. Sa composition complexe et sa structure tubulaire sont essentielles à ses fonctions de soutien, de protection et de transmission sensorielle. La compréhension de sa formation, de ses types et de son vieillissement est fondamentale pour le diagnostic et le traitement des pathologies dentaires.