Dissection Roussette I: Anatomie et Biologie

La petite roussette, ou Scyliorhinus canicula, est un vertébré gnathostome appartenant aux chondrichtyens. C'est un petit requin benthique d'environ 60 cm de long, vivant le long des côtes de la mer du Nord et se nourrissant de poissons, de crustacés et de mollusques.

I. Caractéristiques Générales et Intérêt pour la Dissection

La dissection de la petite roussette est privilégiée pour les raisons suivantes :

• Elle présente de nombreux caractères généraux des vertébrés, offrant une base solide pour la compréhension d'autres groupes.
• Sa nature cartilagineuse la rend facile à disséquer.
• Sa taille permet de bien visualiser des structures complexes comme le cerveau, la moelle épinière, les nerfs crâniens, l'oreille interne et la musculature oculaire.

II. Classification Taxonomique

Présence d'une chorde et d'un tube neural	Phylum : Chordés
Colonne vertébrale et présence d'un crâne	Sous-phylum : Vertébrés / Crâniates
Présence de mâchoires fonctionnant verticalement et généralement pourvues de dents	Super-classe : Gnathostomes
Squelette interne cartilagineux, écailles placoïdes, ptérygopodes, rayons cornés aux nageoires	Classe : Chondrichtyens
Corps fusiforme, fentes branchiales latérales, nageoire caudale hétérocerque, dents pointues	Ordre : Carcharhiniformes
Ovipare, peu d'œufs + œufs avec coque cornée, 2 nageoires dorsales inégales, benthique, livrée non uniforme	Famille : Scyliorhinidés
Museau arrondi, bouche en position ventrale, œufs quadrangulaires avec filaments spiralés à chaque angle	Genre : Scyliorhinus
Petite taille, 1ère nageoire dorsale bien en arrière des nageoires pelviennes. Canicula = petite chienne (en raison de la forme du museau)	Espèce : canicula

III. Anatomie Externe et Caractéristiques Sensorielles

A. Système Tégumentaire

• Écailles placoïdes : Elles sont d'origine dermo-épidermique et donnent une sensation de "papier de verre".
  1. Composées d'une dentine (ivoire) et d'une fine couche d'émail.
  2. Ancrées dans le derme par une plaque basilaire.
  3. Surmontées d'une épine saillante à travers l'épiderme.
  4. L'intérieur contient une pulpe riche en tissu conjonctif lâche, vaisseaux sanguins et nerfs.
• Pigmentation : La face dorsolatérale est pigmentée par des chromatophores situés à la surface du derme. La face ventrale est généralement dépourvue de ces pigments.

B. Dimorphisme Sexuel

Le mâle se distingue par :

• Des ptérygopodes, différenciations des nageoires pelviennes servant d'organes d'accouplement.
• Une tête légèrement plus étroite.
• Des dents un peu plus grandes.

C. Cavité Buccale et Dents

• Plusieurs rangées de dents (3-4), toutes identiques (homodontie).
• Les dents sont homologues des écailles placoïdes et dirigées vers l'intérieur pour agripper les proies.
• Seule la rangée la plus externe est fonctionnelle.
• La faible musculature des mâchoires, aidée par les muscles du corps, permet d'avaler les proies entières.

D. Organes Sensoriels du Museau

• Narines :
  • Situées symétriquement en avant de la bouche, protégées par un repli cutané.
  • Composées de deux orifices : un inhalant antérieur (le plus petit) et un exhalant postérieur.
  • Elles n'ont pas de rôle respiratoire, mais servent à la détection des odeurs (olfaction).
• Yeux :
  • Pourvus de deux paupières rudimentaires et peu mobiles (supérieure et inférieure).
  • Présence d'une membrane nictitante ("3^ème paupière") qui se meut latéralement pour protéger l'œil pendant la chasse ou comme avertissement.
• Spiracle :
  • Orifice situé en arrière de chaque œil, donnant accès à un conduit communiquant avec la cavité pharyngienne.
  • C'est une chambre branchiale modifiée, sans branchies, permettant l'entrée d'eau vers les branchies.
  • Très développé chez les requins et raies benthiques pour aspirer une eau moins chargée en sédiments.
  • Évoluera en trompes auditives (trompes d'Eustache) chez les Tétrapodes.
• Ampoules de Lorenzini :
  • Multiples petits orifices sur la tête, reliés par des canaux muqueux terminés en ampoules.
  • Contiennent des cellules sensorielles chimio-, thermo- et électroréceptrices.
  • Permettent de détecter les champs électriques (quelques µvolts) émis par les proies, même sous le sable.
  • Aident à la navigation en détectant le champ magnétique terrestre.
• Ligne Latérale :
  • Organe sensoriel typique du milieu aquatique, s'étendant du spiracle à la queue sur chaque flanc.
  • Constituée d'un canal sous-épidermique contenant des neuromastes, stimulés par le courant d'eau.
  • Perçoit les différences de pression (baroréceptrice) et certaines vibrations (sons lointains).
  • Innervée par les nerfs glossopharyngiens et vagues (IX et X).

L'ensemble des ampoules de Lorenzini et de la ligne latérale est crucial pour l'orientation et la locomotion de la roussette dans des environnements aquatiques complexes (turbulences, courants, faible visibilité).

E. Nageoires

• Nageoires impaires : Impliquées dans le maintien de l'équilibre et la propulsion.
  • Deux nageoires dorsales (antérieure et postérieure).
  • Une nageoire anale ventrale.
  • Une nageoire caudale hétérocerque (asymétrique), avec le lobe dorsal plus étendu et prolongeant la colonne vertébrale. Elle génère une poussée vers le bas qui, par réaction, propulse l'animal (3^ème loi de Newton).
• Nageoires paires : Impliquées dans la stabilisation, l'équilibre et les changements de direction. Peuvent servir de frein.
  • Deux nageoires pectorales, les plus développées, situées en arrière de la région branchiale.
  • Deux nageoires pelviennes (abdominales ou ventrales), plus petites, dont les parties centrales sont différenciées en ptérygopodes chez le mâle.

La forme hydrodynamique, la face ventrale aplatie, les larges nageoires pectorales et le foie riche en lipides permettent à la roussette de se maintenir aisément entre deux eaux.

IV. Appareil Digestif et Glandes Associées

La dissection de l'appareil digestif n'est généralement pas réalisée en raison de la dégradation rapide des organes par les enzymes stomacales après la mort de l'animal.

A. Conduits Digestifs Antérieurs

• Cavité buccale : Contient des rangées de dents et une "langue" cartilagineuse non mobile, tapissée d'épithélium riche en glandes à mucus.
• Pharynx : Comporte les orifices internes des fentes branchiales.
• Œsophage : Court, avec une paroi interne fortement plissée. Cela empêche l'eau de pénétrer dans le tube digestif. Il se dilate lors de l'ingestion pour laisser passer la nourriture vers l'estomac.

B. Conduits Digestifs Postérieurs (non visibles lors de la dissection externe)

• Estomac : Très volumineux, composé du cardia (partie antérieure dilatée) et de la branche pylorique (partie postérieure étroite se terminant par un sphincter).
• Duodénum : Très court, recevant dorsalement le conduit cholédoque et ventralement le canal pancréatique (qui ne confluent pas).
• Iléum : Large et court, sa paroi interne est aménagée en une rampe hélicoïdale augmentant la surface d'absorption (environ 10 fois). Cette structure est commune aux poissons non-téléostéens.
• Rectum : S'ouvre dans le cloaque par un orifice digestif.

C. Glandes Connectées au Tube Digestif

1. Foie :
   • Brun-verdâtre, très grand et gorgé de lipides, occupant une partie importante de la cavité générale.
   • Composé de deux grands lobes : droit et gauche (plus petit et subdivisé).
   • La vésicule biliaire se déverse dans le conduit cholédoque qui débouche dans la partie dorsale du duodénum.
2. Pancréas : Possède deux lobes : un grand lobe dorsal allongé et un petit lobe ventral arrondi d'où part le canal pancréatique.
3. Glande rectale :
   • S'ouvre au niveau du rectum.
   • Fonction : maintenir l'équilibre ionique en sels (principalement NaCl) dans le plasma sanguin, en éliminant l'excès de chlorure de sodium absorbé avec la nourriture.
   • Des glandes lacrymales aux fonctions analogues existent chez les tortues marines.

V. Appareils Urogénitaux (non disséqués)

A. Chez le Mâle

• Testicules : Dorsaux et très volumineux.
• Canaux efférents : Se prolongent des testicules et aboutissent à l'épididyme.
• Épididyme : Partie pelotonnée du canal de Wolff, se dilatant en une vésicule séminale qui débouche dans le cloaque.

B. Chez la Femelle

• Ovaire unique (le droit) : Contient des œufs à différents stades de maturation, d'apparence bosselée.
• Oviductes : Leurs parois s'épaississent en une glande coquillaire (lieu de la fécondation) qui sécrète l'albumen, le mucus et la coque de l'œuf.
• Utérus : Peut être élargi dans sa portion moyenne par la présence d'un œuf.
• Œufs : La roussette pond peu d'œufs, mais ils sont riches en réserves nutritives, permettant un développement embryonnaire et une partie de la croissance à l'abri dans la coque. La coque rectangulaire est munie de filaments vrillés élastiques pour l'accrochage.

La fécondation est interne chez les requins et les raies, rendue possible par les ptérygopodes chez le mâle qui introduisent un spermatophore (masse de spermatozoïdes enrobée de mucilage) dans le cloaque de la femelle.

VI. Système Respiratoire Branchial

Les poissons respirent par des branchies, bien que certaines espèces aient une respiration accessoire.

A. Structure des Branchies des Chondrichtyens

• Chaque branchie comprend une septum branchial, attaché par son bord interne à l'un des arcs branchiaux cartilagineux qui soutiennent la cavité pharyngienne.
• Le septum est soutenu sur les ¾ de sa longueur par des rayons cartilagineux horizontaux.
• Le bord externe libre du septum forme une bavette charnue qui agit comme valvule pour la fente branchiale suivante, empêchant le reflux d'eau.
• Les rayons branchiaux supportent des rangées de lames branchiales (ou filaments branchiaux).
• Chaque lame porte sur ses deux faces des fines lamelles épithéliales.

B. Processus d'Échanges Gazeux

• L'eau entre par la bouche ou les spiracles, passe par la cavité buccale, le pharynx, et les branchies avant de ressortir par les fentes branchiales.
• Les échanges respiratoires d'O₂ et de CO₂ s'effectuent au niveau des lamelles branchiales par diffusion simple.
• Système à contre-courant : L'eau et le sang des capillaires branchiaux circulent parallèlement mais en sens opposé, assurant une efficacité maximale (jusqu'à 80% de récupération d'O₂ dissous). Ce système maintient un gradient de concentration constant entre l'eau et le sang.
• La masse charnue autour de chaque arc branchial loge les extrémités afférentes et efférentes des artères branchiales, qui se capillarient dans les lamelles.

VII. Système Circulatoire

Le système circulatoire de la roussette est une « simple boucle », clos.

A. Composants Principaux

• Cœur : Situé dans la cavité péricardique, il est composé du sinus veineux, de l'atrium (oreillette), du ventricule et du cône artériel.
• Aorte ventrale : Prend son origine au cône artériel.
• Artères branchiales afférentes (ABA) : Émanent de l'aorte ventrale et amènent le sang désoxygéné du cœur vers les branchies.
• Artères branchiales efférentes : Confluent en une aorte dorsale, ramenant le sang oxygéné des branchies.
• Aorte dorsale : Distribue le sang oxygéné aux différents organes via des artères (sous-clavières, vertébrales, carotides pour l'avant ; cœliaque, mésentériques, rénales pour les viscères).
• Gros troncs veineux : Deux canaux de Cuvier et deux troncs hépatiques ramènent le sang désoxygéné au sinus veineux.

B. Circuit Sanguin

1. Le sang désoxygéné arrive au sinus veineux, puis traverse des valves pour atteindre l'atrium (oreillette).
2. De l'atrium, le sang passe dans le ventricule, dont la paroi musculaire est beaucoup plus épaisse.
3. La contraction du ventricule propulse le sang via le cône artériel dans l'aorte ventrale. Des valves dans le cône artériel empêchent le reflux.
4. L'aorte ventrale donne naissance à cinq paires d'artères branchiales afférentes (ABA 1 à 5). La première paire naît d'une division en "T" de l'extrémité de l'aorte ventrale et d'une artère innominée.
5. Chaque ABA irrigue une branchie, où le sang désoxygéné est hématosé (oxygéné) dans les capillaires des lamelles branchiales.
6. Le sang oxygéné est ensuite collecté par quatre paires d'artères branchiales efférentes (la 5^ème se jette dans la 4^ème).
7. Ces artères efférentes confluent en l'aorte dorsale, qui distribue le sang oxygéné aux organes.
8. Le sang appauvri en oxygène retourne ensuite au sinus veineux via les gros troncs veineux.

C. Muscles Recouvrant le Système Circulatoire Afférent

L'aorte ventrale est située sous plusieurs couches musculaires :

• Muscles striés superficiels branchioconstricteurs : Compriment les chambres branchiales pour chasser l'eau.
• Deux muscles mandibulaires (latéraux).
• Le muscle coracomandibulaire (central).
• Deux muscles coracohyoïdiens (parallèles, accolés et sous-jacents au coracomandibulaire).
• Cinq paires de muscles coracobranchiaux.

À l'exception des branchioconstricteurs, tous ces muscles participent à l'ouverture de la bouche et/ou à l'engloutissement des proies.

VIII. Procédure de Dissection (Partie I - Mise en évidence du système circulatoire afférent)

A. Préparation

1. Placez du papier absorbant dans la cavité buccale et le pharynx pour faire bomber la mâchoire inférieure.

B. Dégagement des Structures

1. Incision cutanée : Découpez la peau par une incision médiocentrale du péricarde à la mâchoire inférieure.
2. Retrait de la peau et du tissu conjonctif : À l'aide d'un scalpel, retirez la peau et le tissu conjonctif sur la face ventrale de la tête.
3. Ablation des muscles branchioconstricteurs : Enlevez le plastron si non retiré avec la peau.
4. Identification et retrait des muscles profonds :
   • Repérez le muscle coracomandibulaire (médian) et, en dessous, les deux muscles coracohyoïdiens.
   • Soulevez et coupez le coracomandibulaire à ses insertions antérieure et postérieure.
   • Procédez de même avec les deux muscles coracohyoïdiens.
5. Dégagement de la thyroïde et du "T" artériel :
   • Enlevez prudemment la glande thyroïde recouvrant le tronc artériel commun.
   • Vous découvrirez le "T" formé par l'extrémité de l'aorte ventrale et le départ des deux artères innominées (donnant les ABA 1 et 2).
   • Dégagez l'aorte ventrale du tissu conjonctif.
6. Mise en évidence des ABA 3, 4 et 5 :
   • Séparez longitudinalement la 1^ère paire de muscles coracobranchiaux, puis retirez-en un.
   • Retirez le muscle coracobranchial de la 2^ème paire pour voir l'ABA 3.
   • Retirez le 3^ème et le 4^ème muscle pour suivre l'aorte ventrale jusqu'au péricarde et mettre en évidence les ABA restantes.
   • Les ABA 3 sont à environ 1,5 cm du "T" ; les ABA 4 à 0,5 cm des ABA 3 ; les ABA 5, proches du péricarde, à 1-2 mm des ABA 4.
   • Astuce : Ne confondez pas les vaisseaux (élastiques) avec les arcs cartilagineux (plus durs).
7. Observation du cœur :
   • Palpez la région médiane à la base des nageoires pectorales : sa dureté indique le péricarde cartilagineux.
   • Découpez une fenêtre dans la paroi ventrale du péricarde puis agrandissez-la.
   • Repérez le ventricule, surmonté du cône artériel. L'atrium est plus flasque et dorsal.
   • Soulevez le ventricule pour observer le sinus veineux (cavité triangulaire) et les orifices sino-auriculaire et des troncs hépatiques.

C. Dissection du Système Circulatoire Efférent

1. Séparation des parties de la tête : Coupez longitudinalement les septa branchiaux de chaque côté, depuis un coin de la bouche jusqu'à l'extrémité postérieure pour séparer les parties dorsale et ventrale de la tête.
2. Préparation de la partie dorsale : Rabattez la partie découpée (système circulatoire afférent) et nettoyez le mucus et la membrane translucide recouvrant le plafond de la cavité buccopharyngienne.
3. Identification des artères branchiales efférentes (ABE) :
   • Repérez les ABE (la 5^ème n'est pas visible, se jetant dans la 4^ème), parallèles aux cartilages pharyngobranchiaux.
   • Antérieurement, l'aorte dorsale se divise en 2 artères vertébrales (liées aux carotides).
   • Postérieurement, à l'abouchement de la 4^ème ABE, les artères subclavières irriguent les nageoires pectorales.

D. Synthèse du Système Circulatoire

L'ensemble du système est une simple boucle: le sang désoxygéné du corps retourne au cœur via le sinus veineux, l'atrium, et le ventricule. Le ventricule pompe le sang vers l'aorte ventrale, qui alimente les artères branchiales afférentes. Le sang est oxygéné dans les branchies et collecté par les artères branchiales efférentes, qui convergent en l'aorte dorsale. L'aorte dorsale distribue le sang oxygéné aux organes avant qu'il ne retourne au cœur.

Conseil : Les artères ont une structure élastique, tandis que les arcs cartilagineux sont plus durs.