Croissance et régulation des microfilaments

Imagine la cellule comme une tente : son cytosquelette aide à garder sa forme, à bouger, à s’organiser et à transporter des éléments.

• Les microfilaments, les plus fins, sont faits d’actine, une protéine globulaire ; les microtubules, les plus grands, de tubuline.
• Entre les deux en diamètre, les filaments intermédiaires sont composés de protéines filamenteuses variables.
• Comme des cordes qu’on assemble, les polymères fibreux peuvent être stables ou se construire et se défaire.

• La nucléation, c’est le démarrage : deux sous-unités d’actine forment un dimère, puis un trimère, noyau auquel d’autres s’ajoutent.
• Cette étape lente correspond à la phase de latence ; elle a principalement lieu sous la membrane plasmique, dans le cortex cellulaire.
• Villine peut faciliter la nucléation dans les microvillosités ; les deux grandes classes de protéines nucléatrices sont les formines et le complexe ARP.

• Les formin(es) s’attachent à l’extrémité (+) et accompagnent l’ajout d’actine : imagine une main qui fait grandir un fil droit, sans branches.
• Quand une protéine Rho activée se lie au RBD de la formine, sa forme change ; l’actine passe par FH1, puis FH2, où le filament s’allonge.
• Fibres de stress, anneaux contractiles et filopodes sont des assemblages associés à l’activation des formines.

• En phase de croissance, des sous-unités s’ajoutent aux deux extrémités et le filament grandit ; l’extrémité (+) s’allonge ensuite lors de la nucléation par ARP.
• Le complexe ARP, composé notamment des protéines ARP2 et ARP3, ressemble à l’actine et aide à amorcer un nouveau filament.
• Les protéines NPF favorisent la nucléation : leur domaine WCA aide à activer ARP2 et ARP3 et à leur apporter une sous-unité d’actine.

• Cdc42, une petite protéine Rho, est inactive liée au GDP ; un signal la fait passer au GTP, puis se lier au domaine RBD du NPF.
• Ce changement active WCA et ARP : le complexe s’ancre sur un filament existant et lance une branche à environ 70°, comme une nouvelle route.
• À l’équilibre, autant d’actine s’ajoute qu’il s’en détache : la taille reste constante. Au-dessus de la concentration critique, les monomères libres favorisent la polymérisation ; en dessous, la dépolymérisation.