Théories de l'évolution et spéciation

Théories de l'Évolution et Spéciation : Aide-mémoire

Ce document résume les concepts clés de la biologie évolutive, en mettant un accent particulier sur la théorie de l'évolution et le processus de spéciation.

Introduction à la Biologie Évolutive

• Objectifs Pédagogiques :
  1. Comprendre la théorie de l'évolution.
  2. Appréhender la construction des théories scientifiques.
  3. Développer des compétences en prise de notes et analyse de figures scientifiques.
• Nature de la Science : La science ne propose pas de vérités absolues, mais des interprétations de faits constatés. Une théorie scientifique est une explication des faits connus, toujours potentiellement invalidable par de nouvelles découvertes.
• Exemple : La compréhension des gènes a évolué de "un gène code une fonction" à "un gène peut avoir plusieurs fonctions" et des formes non protéiques, illustrant l'évolution des théories.

La Diversité du Vivant

• Caractéristique clé du Vivant : Sa diversité. Chaque être vivant est unique, même au sein d'un clone (mutations génétiques).
• Diversité organisée : Malgré les différences individuelles, les êtres vivants sont regroupables par similarités (ex: humains vs gorilles). Ces regroupements sont appelés espèces.
• Question fondamentale : Quelle est l'origine de cette diversité hiérarchisée ? La théorie de l'évolution y répond, comme l'indique l'ouvrage de Darwin "De l'origine des espèces".
• Explication moderne : Les différences inter-individuelles et inter-espèces sont dues à l'évolution par sélection naturelle.
  • Les mutations génétiques apparaissent aléatoirement et créent des différences.
  • L'environnement trie ces mutations par sélection naturelle, favorisant celles qui permettent de laisser plus de descendants.
  • L'espèce change de composition génétique et évolue.

Le Concept d'Espèce

Le concept d'espèce est une construction humaine, complexe à définir objectivement.

1. Définitions de l'espèce

a. Définition Biologique (Ernst Mayr, XXème siècle)

• "Un ensemble de populations effectivement ou potentiellement interfécondes."
• Population : Groupe d'individus d'une même espèce avec une forte probabilité de s'accoupler pour former des descendants viables et fertiles.
• Interfécondité : Capacité à produire des descendants viables et fertiles (ex: cheval et âne ne sont pas interféconds car la mule est stérile).
• Exemple de "potentiellement interféconds" : Le sapin de Douglas (Pseudotsuga) avec des individus géographiquement éloignés mais capables de se féconder artificiellement.

b. Définition Typologique (plus ancienne)

• Utilisée quand l'interfécondité est difficile ou impossible à tester (ex: fossiles, organismes asexués comme les bactéries).
• Basée sur la ressemblance morphologique avec un individu TYPE (spécimen de référence).
• Pour bactéries/eucaryotes unicellulaires : Comparaison de séquences d'ARN (ARN16S/18S), la classification reste basée sur la ressemblance.
• Raison d'efficacité : L'isolement génétique entre populations entraîne l'accumulation de différences morphologiques qui rendent la discrimination typologique possible.

2. Limites des définitions

a. Erreurs de typage

• Caractères diagnostiques discrets : Ex: Drosophila obscura et D. pseudoobscura ne se distinguent que par la forme des genitalia.
• Espèces cryptiques : Espèces vraies (non interfécondes) sans différence morphologique évidente, révélées par la génétique (ex: 4 espèces de girafes).
• Confusion par dimorphisme sexuel : Ex: Les australopithèques "robustes" (mâles) et "graciles" (femelles) initialement classés comme deux espèces. Corrigeable par génétique ou observation comportementale chez les vivants, plus difficile pour les fossiles.

b. Semi-espèces / Sous-espèces / Races géographiques

• Différences morphologiques intra-espèce : Polymorphisme (ex: sapins d'Europe/Chine, variétés de betteraves).
• Sous-espèces : Subdivisions géographiques ou morphologiques, la limite étant souvent arbitraire. Ex: Beta vulgaris (betterave) inclut de nombreuses variétés interfécondes.
• Semi-espèces : Individus interféconds mais qui se reproduisent peu ou pas dans la nature (barrière comportementale probable). Ex: Corneilles grises et mantelées en Europe, zone hybride étroite.

c. Complexes d'espèces

• Ambiguïté de l'interfécondité : Définition de "viable et fertile" peut être complexe (ex: seulement les mâles stériles, hybrides immunodéprimés).
• Hybridation interspécifique : 10-25% des espèces animales et végétales peuvent produire des hybrides avec d'autres espèces.
• Exemple des Canidés d'Amérique du Nord : Coyote (Canis latrans), Loup gris (Canis lupus), Loup rouge (Canis rufus). Le loup rouge est un hybride entre coyote et loup gris. Malgré leur interfécondité partielle, leur statut d'espèce est maintenu, regroupés en un complexe d'espèces.
• Exemple des Pouillots verdâtres de l'Himalaya : Espèces A, B, C. A interféconde avec B, B avec C, mais A non interféconde avec C. Impossible d'appliquer strictement la définition biologique ; il s'agit d'un complexe d'espèces.

3. Géographie des espèces

• Allopatrie : Espèces avec des aires de répartition différentes, disjointes, sans contact (ex: loups d'Amérique et d'Europe, escargots séparés par une rue).
• Parapatrie : Aires de répartition en contact partiel, avec une étroite zone hybride.
• Sympatrie : Aires de répartition se chevauchant largement ou totalement, sans barrière géographique.

Mécanismes d'Isolement Reproducteur

Mécanismes biologiques qui empêchent la formation de descendants hybrides fertiles entre deux espèces.

1. Mécanismes précopulatoires (avant la copulation)

• Empêchent la formation des couples.
• Isolement comportemental : Rituels de cour spécifiques à chaque espèce (danses, chants). Ex: Drosophiles (danses complexes), oiseaux (chants). L'individu incapable du bon comportement ne peut séduire.
• Isolement temporel (Hétérochronie) : Reproduction à des moments différents. Ex: Plantes à fleur (floraison à des saisons différentes), cigales du Canada (émergence tous les 13 ou 17 ans).
• Isolement géographique : Espèces allopatriques ne se rencontrent pas. Barrière de taille variable selon les espèces.

2. Mécanismes postcopulatoires prézygotiques (après copulation, avant zygote)

• Copulation a lieu, mais pas de fécondation.
• Isolements mécaniques : Organes sexuels (genitalia) incompatibles. Ex: Drosophiles, l'emboîtement est nécessaire à la transmission du sperme.
• Isolements gamétiques : Sperme transmis, mais fécondation n'a pas lieu.
  • Plantes à fleur : Le tube pollinique ne se développe pas correctement sans signaux chimiques spécifiques.
  • Animaux : Gamètes ne se reconnaissent pas (fécondation externe: signaux chimiques; fécondation interne: spermatozoïdes se perdent).
  • Barrière physique : Enveloppe de l'ovule (chorion) non digérée par les enzymes de l'acrosome du spermatozoïde d'une autre espèce.

3. Mécanismes postcopulatoires postzygotiques (après zygote)

• Fécondation a lieu, mais le zygote se développe mal ou est stérile.
• Incompatibilités cytoplasmiques : Organites (mitochondries, chloroplastes) de l'ovule interagissent mal avec le nouveau génome, causant la mort du zygote. Très courant.
• Stérilité hybride : Incompatibilités génétiques ou chromosomiques (ex: mule, stérile car gamètes ne se forment pas correctement).
  • Loi de Haldane : Si une stérilité partielle touche un seul sexe chez l'hybride, ce sera le sexe hétérogamétique (ex: mâle XY chez mammifères, femelle WZ chez papillons).
• Faiblesse hybride : L'hybride est affaibli, avec moins de chances de survie. Ex: Ligrons et tigrons (stériles ou immunodéprimés).

Conclusion sur l'espèce : La limite entre espèces est parfois subjective, dépendant de la décision des taxonomistes, car il existe un gradient d'isolement reproducteur dans la nature.

Les Théories de l'Évolution

Elles expliquent la diversité du vivant et son organisation.

1. Les Anciens (Antiquité grecque)

• Platon (Fixisme, Créationnisme, Essentialisme) :
  • Monde immuable, produit d'une création divine.
  • Les espèces ont des essences parfaites (eidos), créées par le Démiurge. Pas d'hybridation possible.
  • Les différences individuelles sont des défauts de fabrication lors de la projection des essences dans la matière imparfaite, donc non héritables.
  • Pas d'évolution pour les Grecs (vision cyclique).

2. La Création (Moyen Âge chrétien)

• Reprise de la vision grecque, adaptée à la Genèse biblique.
• Âge de la Terre : Moins de 4000 ans, pas de temps pour l'évolution.
• Scala naturae : Hiérarchisation de la Création, du minéral à l'homme (au sommet du monde physique). Idée fausse car l'évolution n'implique pas une progression vers la perfection.
• Génération spontanée / Transmutation : Croyance en l'apparition spontanée d'organismes (asticots de viande putréfiée) et en la transformation des plantes selon le soin apporté (pas d'hérédité). Cette idée a persisté jusqu'au XVIIIe siècle.

3. Les bases de l'évolution (XVIIIe siècle)

Les découvertes des naturalistes, même avec des motivations initiales religieuses, ont contredit le fixisme.

a. Carl von Linné (1707-1778)

• Taxonomie : Bases de la classification binomiale (Genre espèce).
• Classification hiérarchique emboîtée : Espèces, Genres, Familles, Ordres, Classes, Embranchements, Règnes (comme des poupées russes).
• Définition typologique : Basée sur les ressemblances et caractères diagnostiques.
• Remise en cause du fixisme : La classification emboîtée suggère une origine unique. L'hybridation entre plantes cultivées dans son jardin contredit l'essentialisme.

b. Buffon (1707-1788)

• Histoire naturelle : Œuvre majeure.
• Âge de la Terre : Calculé à plus de 100 000 ans, contredisant l'Église.
• Approche expérimentale : Privilégie le terrain et les interactions entre espèces et milieu (préfigurant l'écologie).
• Observations :
  • Similitudes entre faunes/flores de continents, suggérant une dérive des continents ou des jonctions passées.
  • Fossiles d'espèces tropicales au nord, prouvant le changement climatique.
  • Les extinctions sont courantes. Le monde physique n'est pas immuable.
  • Influence de l'environnement sur la diversité.

c. Limites de la Création (fin XVIIIe - début XIXe)

• Fossiles : Reconnaissance comme restes d'organismes, prouvant des extinctions fréquentes et une histoire du vivant organisée en strates.
• Hybrides : Prouvent que l'essentialisme est faux (mélange d'espèces).
• Diversité extrême : Ex: plus de 300 000 espèces de Coléoptères, pose la question du pourquoi tant d'espèces proches.
• Cataclysmisme : Tentative créationniste d'expliquer les extinctions par des déluges successifs. Devient scientifiquement intenable (trop de cataclysmes localisés).
• Ces connaissances obligent à admettre que le monde n'est pas figé et a évolué.

4. Les théories de l'évolution (XVIIIe siècle)

a. Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829)

• Théorie de l'évolution (1809) : S'oppose à l'essentialisme et au cataclysmisme.
• Lignées phylétiques : Continuité entre espèces fossiles et vivantes, avec des changements morphologiques progressifs ou stabilité.
• Transformisme Lamarckien :
  1. L'environnement change.
  2. L'organisme change ses habitudes (ex: cou de girafe).
  3. L'usage différent des organes entraîne leur changement de forme.
  4. Ces caractères acquis sont héritables (erreur).
• Conséquences : L'environnement crée la diversité. Les espèces ne disparaissent pas, elles se transforment. Tendance à la complexité, l'homme au sommet.
• Invalidation par Cuvier : Les extinctions d'espèces existent, ce que le transformisme ne peut expliquer.

Bilan avant Darwin (début XIXe) : Toutes les connaissances sont là pour une théorie globale :

• Géologie : Terre très ancienne.
• Paléontologie : Succession temporelle des faunes fossiles.
• Fossiles vivants : Remettent en cause l'universalité des cataclysmes.
• Organes vestigiaux : Remettent en cause la perfection de la création (ex: coccyx, appendice).
• Embryologie : Homologies des premiers stades de développement (arcs branchiaux) suggèrent une origine unique.
• Hybridation : Incompatible avec l'essentialisme.
• Variations intraspécifiques : Polymorphisme lié à l'environnement.

5. Darwin & Wallace (milieu XIXe)

• Excellents naturalistes, étudient la diversité et la distribution géographique des espèces.
• Darwin : Tour du monde sur le Beagle (1831-1836), observations aux Galapagos.
• Wallace : Expéditions en archipel malais.

a. Biogéographie des îles

• Îles continentales : Reliées au continent par le passé, diversité similaire au continent.
• Îles océaniques : Toujours isolées, issues d'activité tectonique/volcanique (Galapagos, Hawaï).
  • Absence de poissons d'eau douce, amphibiens, rares reptiles/mammifères, arbres continentaux.
  • Présence d'espèces à fort potentiel de dispersion (oiseaux, insectes, graines flottantes).
  • Les espèces insulaires ont migré, puis se sont différenciées et adaptées localement (ex: pinsons de Darwin, iguanes marins).

b. L'évolution par sélection naturelle

Explication simplifiée (Stephen J. Gould) :

1. Faits biologiques :
   • Les organismes varient, et une grande part de ces variations est héritable.
   • Le nombre de descendants produits dépasse la capacité de survie de la génération suivante.
2. Conclusion logique : En moyenne, les individus avec des variations favorables à l'environnement survivent et se reproduisent davantage. Ces variations s'accumulent, changeant la forme de l'espèce. C'est la sélection naturelle.

Formulation de Darwin (5 points) :

1. L'évolution existe : Le monde vivant n'est pas figé, les espèces changent constamment.
2. Ancêtre commun : Tous les organismes descendent d'un ancêtre commun.Origine unique du vivant.
3. Évolution graduelle : Les caractères changent petit à petit par accumulation de petites variations. Ces variations préexistent à la sélection (différence clé avec Lamarck).
   • Pas l'environnement qui crée la diversité.
   • Observations de l'élevage sélectif (colombophilie) : l'homme peut obtenir des phénotypes extrêmes, la nature aussi.
4. Moteur : Sélection naturelle : Forte fécondité vs effectifs stables = compétition. Seuls les individus les plus "aptes" (capables de laisser le plus de descendants) survivent. Ne pas confondre "survie du plus apte" avec "survie du plus fort".
5. Spéciation à partir de populations isolées : L'unité de spéciation est une population isolée de l'espèce ancestrale.
   • Variations continues au sein d'une espèce.
   • Compétition environnementale renforce les différences entre populations, surtout en allopatrie.
   • Si croisements entre ces populations donnent des hybrides moins compétitifs, la sélection naturelle favorisera les mécanismes d'isolement reproducteur.
   • Explication de l'extinction : Si l'environnement change et aucune variation existante ou nouvelle (mutation aléatoire) ne permet une fécondité optimale, l'espèce s'éteint.
6. Conséquence majeure : L'évolution n'a pas de but (finalité). Elle est "myope", agissant sur la génération suivante.
7. Carburant de la sélection : Les mutations génétiques (découvertes plus tard avec la génétique de Mendel).

6. La Synthèse Néo-Darwinienne (années 1940)

• Réconciliation Darwinisme et Génétique (Ernst Mayr, Julian Huxley, George G. Simpson, Theodosius Dobzhansky).

a. Progrès de la génétique des populations

• Généticiens (Morgan) : Caractères discrets, mutation drastique moteur de l'évolution.
• Darwinistes (gradualistes) : Caractères à variation continue, changements graduels.
• Génétique des populations : Formalise mathématiquement la sélection naturelle en intégrant la mutation génétique comme origine des différences héritables. Si un caractère est codé par de nombreux gènes, il devient à variation continue.

b. Équilibre mutation/sélection

• La sélection naturelle expliquait toute la diversité.
• Mutation aléatoire : Indépendante de l'environnement.
• Mutation avantageuse : Augmente la valeur sélective (fitness) de son porteur, envahit la population.
• Mutation délétère : Sa fréquence diminue jusqu'à disparition.
• Le polymorphisme est maintenu par l'interaction entre la mutation (création de variants) et la sélection (disparition de la diversité).

c. Sélection balancée (ex: mélanisme industriel)

• Maintien du polymorphisme par sélection naturelle (fitness variable selon l'environnement).
• Exemple du Phalène du bouleau (Biston betularia) :
  • Forme claire (typica) camouflée sur écorce propre.
  • Forme sombre (carbonaria) camouflée sur écorce noircie par la pollution industrielle.
  • Dans les zones polluées, carbonaria est favorisée, dans les zones rurales, typica l'est.
  • La sélection balancée maintient les deux formes à l'échelle de l'espèce.
• Limite du néo-darwinisme : Le polymorphisme génétique est énorme (ex: 30% des loci hétérozygotes chez Drosophila pseudoobscura), ce qui est incompatible avec l'équilibre mutation/sélection strict (fardeau génétique insoutenable).

7. La Théorie Neutraliste (1973, Crow & Kimura)

• Ne remet pas en cause la sélection naturelle, mais propose qu'une grande partie de la variation génétique est neutre vis-à-vis de la sélection.
• La sélection est très efficace pour éliminer ou fixer les mutations, donc le polymorphisme génétique observé n'est probablement pas dû à la sélection.

a. Progrès de la biologie moléculaire

• Code génétique dégénéré : Des mutations dans l'ADN peuvent être silencieuses (pas de changement d'acide aminé) ou ne pas avoir de grosses conséquences sur la protéine.
• Beaucoup de mutations sont invisibles à la sélection car elles n'affectent pas la fitness.

b. L'équilibre mutation/dérive génétique

• Les mutations neutres échappent à la sélection. Leurs fréquences varient aléatoirement par dérive génétique (effet du hasard dans les populations finies).
• La dérive peut entraîner la fixation ou la perte d'un variant, mais sur une échelle de temps plus longue que la sélection.
• L'équilibre mutation/dérive maintient plus de diversité génétique que l'équilibre mutation/sélection.

8. Le Gène Égoïste (Richard Dawkins)

• Explication de l'évolution des comportements altruistes.
• L'unité de sélection n'est pas l'individu, mais le gène. L'individu est un "véhicule" pour la propagation de ses gènes.
• Comportement altruiste : Un individu compromet sa propre survie/descendance (diminue sa fitness) pour favoriser celle d'autres individus.
• Exemple de la marmotte vigie : Risque sa vie, diminue sa reproduction, mais alerte des individus apparentés.
• Exemple des abeilles ouvrières : Abandonnent leur reproduction, aident la reine à produire des frères/sœurs.
• Facteur clé : L'altruisme est dirigé vers les apparentés.
• Les apparentés partagent des gènes. Agir pour eux augmente la probabilité de transmission des copies du même gène.
• Le gène égoïste : Un allèle maximise ses chances de se propager, même si cela implique le "sacrifice" d'un porteur.
• Exemple de la betterave (Beta vulgaris) : Les mutations mitochondriales de stérilité mâle peuvent se fixer si elles augmentent la production de graines (transmission non nucléaire). Conflit nucléocytoplasmique.
• Explication des abeilles : Déterminisme du sexe arrhénotoque (femelles diploïdes, mâles haploïdes). Une femelle partage 3/4 de ses allèles avec ses sœurs, mais seulement 1/2 avec ses propres descendants. Aider à produire des sœurs est plus avantageux génétiquement.
• Ce concept permet d'expliquer la mise en place de tous les traits du vivant, y compris les comportements altruistes, en déplaçant la pression de sélection au niveau du gène.

La Spéciation

Mécanisme d'apparition des espèces, phénomène complexe et de durée variable.

1. Modèles de spéciation

• Condition de base : Faiblesse hybride et apparition d'au moins un mécanisme d'isolement reproducteur.

a. Spéciation allopatrique / vicariance

• Modèle classique, implique un isolement géographique.
• 1. Isolement géographique : Barrière empêche les échanges génétiques.
  2. Accumulation de mutations : Différences génétiques s'accumulent (plus rapide si environnements différents, sélection divergente).
  3. Perte d'interfécondité : Peut mener à la spéciation (vicariance).
  4. Contact secondaire : Si les populations se rencontrent à nouveau, et si les hybrides sont contre-sélectionnés, des mécanismes d'isolement reproducteur se mettent en place.

b. Spéciation sympatrique

• Sans isolement géographique. Rarement admise sauf en cas de perte immédiate d'interfécondité.
• Polyploïdisation : Doublage des chromosomes, les hybrides triploïdes sont stériles. Fréquent chez les plantes, insectes, rare chez vertébrés.
• Spéciation écologique : Si l'adaptation à deux milieux différents implique des mutations divergentes, et les hybrides sont mal adaptés, la sélection contre les hybrides peut conduire à l'isolement reproducteur même en sympatrie.

2. Exemples de spéciation

a. Le complexe Mus (spéciation allopatrique)

• Mus spretus et Mus musculus : Deux espèces de souris sympatriques en France.
  • M. musculus : Souris commensale de l'homme, colonise les zones avec eau libre.
  • M. spretus : Sauvage, zones sèches (peut se contenter de rosée).
  • Ne forment pas d'hybrides dans la nature, isolées génétiquement.
• Origine allopatrique : Séparées lors de la dernière glaciation (il y a 10 000 ans).
  • M. spretus : Refuges dans l'Atlas marocain, adaptation à milieu aride.
  • M. musculus : Refuges au Moyen-Orient (Croissant fertile), développement avec l'agriculture humaine.
  • Reconquête de l'Europe après la glaciation par des routes différentes, menant au contact secondaire actuel.
• Effet fondateur : La diversité génétique des populations européennes est un sous-ensemble de celle des populations d'origine (marocaine, moyen-orientale), indiquant des événements de migration rares.
• Autres espèces de Mus : M. macedonicus, M. spicilegus, nées aussi en isolement géographique dans des refuges glaciaires.
• Sous-espèces de M. musculus : musculus (Europe de l'Est) et domesticus (Europe de l'Ouest). Différenciation par routes de migration humaine post-Moyen-Orient, faiblesse hybride en zone parapatrique.

b. Rhagoletis pomonella (spéciation sympatrique en cours ?)

• Mouche qui parasite les pommiers et les aubépines aux USA.
• Les populations "pommier" et "aubépine" sont différenciées morphologiquement (longueur de l'ovipositeur) et génétiquement (allèles différents à l'état homozygote, pas d'hétérozygotes en nature).
• Les pommiers sont une espèce introduite au XVIe siècle. La mouche d'aubépine a colonisé les pommiers.
• Sympatrie : Les deux populations coexistent, et sont interfécondes en laboratoire.
• Explication : Adaptation à la plante hôte :
  • Les mouches adultes sont attirées par l'odeur du fruit hôte.
  • Les fruits mûrissent à des moments différents (pomme en fin d'été, aubépine en automne).
  • Les larves des mouches ont des seuils d'entrée et de sortie de diapause différents pour synchroniser leur émergence avec la maturation des fruits.
  • Faiblesse hybride : Les hybrides ont des seuils de diapause inadaptés aux deux cycles, et ne survivent pas dans la nature (émergent au mauvais moment).
• La sélection naturelle a fixé des allèles différents pour le contrôle de la diapause, l'interfécondité est perdue de fait.
• Conclusion : L'évolution par sélection naturelle est une explication puissante des faits biologiques. "Rien ne fait sens en biologie qu'à la lumière de l'évolution" (Dobzhansky).