Réflexe myotatique et système nerveux

I. Un Phénotype Comportemental : Le Réflexe Myotatique

Le réflexe myotatique est une contraction musculaire involontaire et automatique, essentielle au maintien de la posture et à la coordination des mouvements.

A. Présentation de l'Arc Réflexe Myotatique

Le corps humain adopte diverses configurations spatiales appelées postures, maintenues par une légère contraction musculaire nommée tonus musculaire. Ce tonus est assuré par le réflexe myotatique, une contraction réflexe d'un muscle déclenchée par son propre étirement.

Le réflexe myotatique contribue à maintenir l'équilibre et la posture en s'opposant à l'étirement des muscles. Dans le cas du triceps sural (mollet), son étirement provoque sa contraction pour résister.

Le maintien de la posture nécessite l'intervention de nombreux muscles, agissant sur les articulations pour modifier la position du squelette. Un réflexe est une action automatique, stéréotypée et involontaire, déclenchée par un stimulus (modification de l'environnement). Le système nerveux utilise un schéma de communication pour maintenir l'homéostasie, où un capteur détecte une variation, envoie un message à un centre intégrateur, qui élabore une réponse transmise à un effecteur.

B. Les Acteurs du Réflexe Myotatique

Le réflexe myotatique est une réponse à l'étirement, qui agit comme stimulus. Le muscle est à la fois le capteur et l'effecteur. Deux structures musculaires sont impliquées :

• Le fuseau neuromusculaire assure la fonction sensitive (détection de l'étirement).

• La plaque motrice (jonction neuromusculaire) assure la fonction motrice (contraction).

Le messager au sein du muscle est de nature électrique.

Le Fuseau Neuromusculaire

Il s'agit d'un récepteur d'étirement composé de fibres musculaires modifiées (intrafusales) et innervé par des neurones sensoriels. Lorsqu'un muscle s'étire, les fibres intrafusales sont étirées, stimulant les neurones sensoriels qui envoient un signal au système nerveux central.

La Plaque Motrice

C'est la jonction neuromusculaire, zone de contact entre un neurone moteur et une fibre musculaire. Le signal nerveux est transmis ici par libération d'acétylcholine qui se fixe sur la membrane musculaire, déclenchant un signal électrique et la contraction.

Le circuit réflexe implique également la moelle épinière, agissant comme intermédiaire entre le capteur et l'effecteur. La moelle épinière est un cylindre de tissu nerveux central, composé de :

• La substance grise : au centre, contient les corps cellulaires des neurones et traite l'information.

• La substance blanche : en périphérie, contient les axones myélinisés qui conduisent l'information.

• Les racines nerveuses : émergent de la moelle, contiennent des axones moteurs et sensoriels. On distingue les cornes dorsales (sensorielles) et ventrales (motrices).

La moelle est connectée aux muscles via les nerfs, qui sont des faisceaux de fibres nerveuses (axones).

Le message est véhiculé par des fibres nerveuses spécifiques :

• Les fibres afférentes (sensitives) : issues du fuseau neuromusculaire, elles pénètrent par les racines postérieures de la moelle, véhiculant l'information vers le centre nerveux.

• Les fibres efférentes (motrices) : partent de la moelle par les racines antérieures, transmettant l'information vers les plaques motrices des effecteurs.

Le message nerveux est de nature électrique, véhiculé par les neurones (cellules spécialisées). Un neurone typique comprend :

• Le corps cellulaire (péricaryon) : contient le noyau, souvent situé dans la moelle.

• Les dendrites : courts prolongements récepteurs.

• L'axone : long prolongement transmetteur, entouré de la gaine de myéline (produite par les cellules de Schwann) et présentant des nœuds de Ranvier. Il se termine par une arborisation terminale.

Dans le réflexe myotatique, on distingue trois types de neurones :

• Les neurones sensitifs : leur corps cellulaire est dans le ganglion spinal. Leurs fibres sensitives (afférentes) s'articulent avec le fuseau neuromusculaire et se dirigent vers la moelle via la racine postérieure.

• Les neurones moteurs (motoneurones) : leur corps cellulaire est dans la moelle. Leurs fibres motrices (efférentes) innervent les plaques motrices et émergent par la racine antérieure.

• Les interneurones : entièrement situés dans la moelle épinière, ils relient les neurones sensitifs et moteurs.

Les neurones sont connectés par des synapses, formant un circuit neuronique. Le réflexe myotatique est monosynaptique entre le neurone sensitif et le motoneurone. Cependant, pour relâcher le muscle antagoniste lors de la contraction réflexe, un interneurone inhibiteur activé par le neurone sensitif est présent, rendant ce circuit polysynaptique.

C. Propagation du Message Nerveux au Sein de l'Arc Réflexe

Les fibres nerveuses possèdent une polarité, maintenue par une différence de potentiel de repos (environ -70 mV) due à une répartition ionique inégale via des pompes ioniques.

Le Potentiel d’Action

Le potentiel d'action est une modification soudaine de ce potentiel de repos. Si la dépolarisation atteint un seuil, une inversion brutale de la polarisation se produit due à :

• L'ouverture de canaux sodiques (Na+) voltage-dépendants, entraînant une entrée de Na+ et une dépolarisation.

• La fermeture des canaux Na+ et l'ouverture de canaux potassiques (K+) voltage-dépendants, entraînant une sortie de K+ et une repolarisation, suivie parfois d'une brève hyperpolarisation.

Ces potentiels d'action se propagent le long des fibres nerveuses et possèdent les propriétés suivantes :

• Seuil d'apparition : obéit à la loi du tout ou rien.

• Période réfractaire : période pendant laquelle un nouveau potentiel d'action ne peut être généré.

• Propagation sous forme de trains le long des fibres.

• Invariance : conserve la même amplitude et fréquence le long de la fibre.

• Codage : l'information est codée en fréquence des potentiels d'action (plus d'intensité = plus de fréquence) et en durée des trains. Le nombre de fibres activées participe aussi au codage.

La vitesse de propagation dépend du diamètre de la fibre et de la présence/absence de myéline (entre $1 m.s^-1).

La Transmission Synaptique

À l'extrémité de l'axone, le signal électrique ne passe pas directement à la cellule suivante. La synapse, zone de jonction, permet cette communication.

Les propriétés de la synapse sont :

• Unidirectionnalité de la propagation du signal.

• Ralentissement du signal (délai synaptique).

• Le messager devient chimique.

Une synapse comprend :

1. La membrane présynaptique.

2. La fente synaptique (espace entre les cellules).

3. La membrane postsynaptique.

Fonctionnement d'une synapse :

1. Arrivée d'un potentiel d'action.

2. Dépolarisation de la membrane présynaptique.

3. Ouverture de canaux Ca²⁺ voltage-dépendants, entrée de Ca²⁺.

4. Libération de neurotransmetteurs (stockés dans des vésicules) dans la fente synaptique par exocytose.

5. Fixation des neurotransmetteurs sur des récepteurs de la membrane postsynaptique.

6. Ouverture de canaux chimio-dépendants, entraînant un flux ionique et la création d'un potentiel postsynaptique (PPS).

7. Ce PPS peut générer un nouveau potentiel d'action si le seuil est atteint.

8. Recyclage ou élimination des neurotransmetteurs.

9. Recyclage des vésicules.

Le codage en fréquence est maintenu : plus la fréquence des potentiels d'action présynaptiques est élevée, plus la concentration de neurotransmetteurs libérés est importante.

La transmission synaptique s'arrête par :

• Dégradation enzymatique des neurotransmetteurs.

• Diffusion des neurotransmetteurs hors de la fente.

• Recapture des neurotransmetteurs par la zone présynaptique.

Types de Synapses et Substances Psychoactives

• Les synapses excitatrices : produisent des neurotransmetteurs (ex. acétylcholine à la jonction neuromusculaire) qui dépolarisent la membrane et facilitent la formation de potentiels d'action.

• Les synapses inhibitrices : produisent des neurotransmetteurs (ex. GABA) qui hyperpolarisent la membrane et s'opposent à la genèse de potentiels d'action.

Des substances exogènes peuvent perturber les synapses :

• Les antagonistes : se fixent sur les récepteurs et bloquent leur fonctionnement (ex. curare pour l'acétylcholine).

• Les agonistes : se fixent sur les récepteurs et activent la synapse.

Le déclenchement de la contraction musculaire résulte de l'augmentation de la concentration intracellulaire en Ca²⁺, libérés par le réticulum sarcoplasmique, suite à la dépolarisation provoquée par l'acétylcholine au niveau de la synapse neuromusculaire.

II. Cerveau et Mouvement Volontaire

Le système nerveux est composé de neurones et de cellules gliales.

A. Les Cellules Cérébrales

Neurones

Les neurones sont des cellules hautement spécialisées, caractérisées par leur morphologie unique (corps cellulaire, dendrites, axone) et leurs connexions. Ils transmettent les messages nerveux.

On distingue plusieurs types morphologiques :

• Unipolaires : un seul prolongement.

• Pseudo-unipolaires : axone et dendrites fusionnent près du corps cellulaire puis se divisent.

• Bipolaires : un axone et une dendrite.

• Multipolaires : plusieurs dendrites et un axone (le plus commun dans le SNC).

Cellules Gliales

Elles assurent le bon fonctionnement des neurones :

• Astrocytes : soutien mécanique, apport de nutriments, équilibre du milieu extracellulaire, élimination des débris.

• Épendymocytes : bordent les ventricules cérébraux, produisent et font circuler le liquide cérébrospinal (LCS).

• Microglie : macrophages du cerveau, première ligne de défense.

• Oligodendrocytes (SNC) et Cellules de Schwann (SNP) : forment la gaine de myéline, accélérant la conduction nerveuse.

B. Aires Cérébrales et Motricité

L'imagerie médicale (IRMf) permet de localiser des aires cérébrales dédiées à la motricité. Les mouvements volontaires sont commandés par le cortex moteur.

Le Cortex Moteur et l'Homonculus Moteur

Le cortex moteur primaire, situé dans le lobe frontal, est responsable de la planification et de l'exécution des mouvements volontaires. Sa cartographie, l'homonculus moteur de Penfield, montre que différentes parties du corps sont représentées de manière disproportionnée, selon la finesse du contrôle moteur requis (ex. mains et lèvres surreprésentées).

D'autres aires participent :

• Les aires prémotrices : planification du mouvement.

• Des territoires profonds : impliqués dans la commande volontaire (affectés dans la maladie de Parkinson).

Les Voies Motrices Descendantes

Les axones des neurones pyramidaux (les plus grandes cellules du cortex moteur) quittent le cortex pour atteindre les motoneurones du tronc cérébral et de la moelle épinière.

Deux voies pyramidales descendantes contrôlent les mouvements volontaires :

• La voie corticobulbaire : rejoint les motoneurones du tronc cérébral et contrôle les muscles du visage, de la mâchoire, de la langue.

• La voie corticospinale : stimule les motoneurones des membres. Elle emprunte deux trajets :

  • Le système latéral : contrôle les muscles distaux des membres. Les fibres croisent la ligne médiane au niveau de la jonction médulla/moelle.

  • Le système ventromédian : contrôle les muscles axiaux et proximaux. Il ne croise pas la ligne médiane (voie pyramidale directe).

Les messages moteurs cheminent du cerveau par ces faisceaux neuronaux jusqu'aux motoneurones de la moelle, expliquant les paralysies lors de lésions médullaires.

C. Motricité et Plasticité

La carte motrice cérébrale présente une organisation générale constante, mais des différences individuelles significatives dues à la plasticité cérébrale. C'est la capacité du cortex à se réorganiser en fonction des stimuli et de l'apprentissage.

• Elle est maximale durant le développement mais persiste chez l'adulte.

• Une récupération de fonction motrice après AVC est possible par la sollicitation de territoires non initialement dédiés.

• En cas d'amputation, la zone corticale associée diminue, mais peut croître après une greffe.

La plasticité cérébrale diminue avec l'âge, contribuant à l'affaiblissement des performances intellectuelles, mais peut être maintenue par l'entraînement, la stimulation et une bonne hygiène de vie.

D. Perturbation Exogène de l'Activité des Aires Cérébrales

Des substances exogènes (alcool, drogues) peuvent perturber les messages nerveux et entraîner des comportements addictifs. Un psychotrope modifie le psychisme en agissant sur les perceptions, l'humeur, la conscience.

• Les stimulants (nicotine, MDMA) : augmentent l'activité neuronale en favorisant la libération ou en mimant les neurotransmetteurs excitateurs (ex. nicotine mime l'acétylcholine, MDMA augmente dopamine et sérotonine).

• Les sédatifs (benzodiazépines, THC) : diminuent l'activité neuronale en favorisant l'action de neurotransmetteurs inhibiteurs ou diminuant la libération d'excitateurs (ex. benzodiazépines augmentent l'effet du GABA, THC hyperpolarise les neurones).

III. Le Processus d'Intégration Neuronale : L'Exemple du Neurone Moteur du Réflexe Myotatique

Les neurones intègrent de nombreuses informations provenant d'autres cellules, qu'elles soient excitatrices ou inhibitrices.

Intégration des Potentiels Postsynaptiques (PPS)

Les neurotransmetteurs provoquent des potentiels postsynaptiques (PPS) :

• PPSE (Potentiel Postsynaptique Excitateur) : dépolarisation de la membrane, rapproche le potentiel du seuil de déclenchement (ex. glutamate).

• PPSI (Potentiel Postsynaptique Inhibiteur) : hyperpolarisation de la membrane, éloigne le potentiel du seuil (ex. GABA).

Le neurone postsynaptique réalise la somme algébrique de tous les PPS qu'il reçoit. Si cette somme dépasse le seuil de potentiel, un potentiel d'action est généré au niveau du cône axonique. Cette capacité est la fonction intégratrice du neurone.

Deux types de sommation :

• La sommation spatiale : addition des PPS générés simultanément à différentes synapses.

• La sommation temporelle : addition des PPS générés successivement à la même synapse si l'intervalle est court.

Modules de Régulation du Réflexe Myotatique

L'intégration neuronale est toujours active, même pour un réflexe simple comme le réflexe myotatique. Ce réflexe, couplé à l'inhibition réciproque, permet le maintien de la station debout en contrecarrant la gravité.

Le Circuit d'Inhibition Récurrente de Renshaw

Pour éviter l'emballement du système, chaque motoneurone s'auto-régule par une boucle de rétroaction négative : l'axone du motoneurone émet une collatérale qui active un interneurone de Renshaw. Cet interneurone libère un neurotransmetteur inhibiteur (glycine) qui inhibe le motoneurone initial, ainsi que l'interneurone inhibiteur du muscle antagoniste, permettant une modulation fine de la contraction.

Le Réflexe Myotatique Inverse

Déclenché par une tension excessive dans le muscle, par les organes tendineux de Golgi. Cette stimulation inhibe le motoneurone du muscle étiré et excite celui du muscle antagoniste, provoquant la relaxation du premier et la contraction du second. C'est un réflexe protecteur contre les blessures musculaires et tendineuses.

En résumé, le neurone fonctionne comme une unité de prise de décision, intégrant les messages synaptiques et décidant de transmettre un signal lorsque la somme des influences synaptiques dépolarise suffisamment l'axone pour générer un potentiel d'action.