Identification des coupes végétales et tissus

Histologie Végétale : Introduction aux Tissus des Angiospermes

Ce document présente une vue d'ensemble des principaux types de tissus végétaux chez les Angiospermes, en excluant les tissus reproducteurs. L'objectif est de fournir une base conceptuelle pour l'identification des structures cellulaires et tissulaires qui permettent l'organisation et le fonctionnement des plantes terrestres.

I. Panorama des Tissus Végétaux les Plus Fréquents

Un tissu est défini comme un ensemble de cellules de même type, partageant une structure générale et une fonction identique.

A. Préambule Technique : Coupes et Colorations en Histologie Végétale

1. Coupes Végétales

• Les coupes sont classiquement transversales (perpendiculaires à l'organe), tangentielles (parallèles à l'axe, sans passer par le centre) ou radiales (parallèles à l'axe, passant par le centre).
• Elles sont réalisées avec un microtome en laboratoire ou avec une lame de rasoir et de la moelle de sureau (ou polystyrène) en TP.

2. Colorations

• La coloration au carmino-vert est couramment utilisée :
  • Le carmin aluné colore en rose les parois pectocellulosiques.
  • Le vert d'iode colore en vert les parois lignifiées et en jaune les tissus subérifiés.
• Le protocole de coloration implique des étapes de vidage cellulaire (eau de Javel), rinçage, préparation (acide acétique), puis l'application successive du carmin et du vert d'iode, suivie d'un rinçage.

B. Tissus Végétatifs, Méristématiques et Reproducteurs

Bien que cette classification ne soit pas officielle, on distingue trois types de tissus chez les Angiospermes :

• Les tissus végétatifs : Fonctions de relation et de nutrition (excluent le développement et la reproduction).
• Les tissus méristématiques (du grec meristos, divisé) : Composés de cellules indifférenciées se divisant activement.
• Les tissus reproducteurs : Composent les organes reproducteurs (fleurs, graines, fruits) ou sont spécifiques à la formation des gamétophytes. (Non traités ici en détail).

C. Les Méristèmes

On distingue deux types principaux de méristèmes :

1. Les Méristèmes Primaires

• Situés aux extrémités des organes (apicaux, racinaires, caulinaires) ou parfois latéralement (feuilles).
• Permettent la croissance en longueur de la plante.
• Leurs cellules sont caractérisées par :
  • Petite taille, rapport nucléocytoplasmique élevé.
  • Nucléoles de grande taille, organites peu structurés (proplastes).
  • Vacuoles petites et nombreuses, densité élevée en ribosomes.
  • Parois minces (parois primaires).

2. Les Méristèmes Secondaires

• Permettent l'épaississement des organes, particulièrement chez les espèces ligneuses.
• Leurs cellules sont généralement rectangulaires, avec une vacuole importante et des divisions périclines.

D. Classification Sommaire des Tissus Végétatifs

Les tissus végétatifs peuvent être classés selon leur origine méristématique (primaires ou secondaires) ou leur rôle biologique. Les tissus secondaires sont présents uniquement chez les "dicotylédones".

Les parenchymes peuvent également avoir un rôle de réserve (parenchyme aquifère, etc.) et sont considérés comme des tissus de remplissage.

E. Identification des Principaux Types de Tissus et Organes d'Angiospermes

L'identification des organes et tissus repose sur des critères anatomiques et histologiques, permettant de reconnaître :

• Le type d'organe végétatif (racine, tige, feuille).
• Le type de structure (primaire ou secondaire).
• Le type de taxon (Monocotylédone ou Dicotylédone).

Les tableaux ci-dessous résument les caractéristiques des tissus et aident à l'identification.

Clé de détermination des organes végétaux :

Distinction Monocotylédone / Dicotylédone :

F. Représentation des Tissus en Figurés Conventionnels

Les schémas histologiques utilisent des figurés conventionnels (traditionnellement en noir et blanc, parfois en couleur) pour représenter les différents tissus. Il est essentiel de les connaître pour l'identification et la schématisation.

II. Caractérisation et Types Cellulaires des Principaux Tissus Primaires

Un tissu est dit primaire s'il dérive d'un méristème primaire. Un organe de structure primaire ne contient que des tissus primaires. Un organe de structure secondaire contient des tissus primaires et secondaires.

A. Épidermes et Rhizoderme, des Tissus de Revêtement

Les tissus de revêtement sont généralement constitués d'une seule couche de cellules vivantes, dont la paroi cellulosique est épaissie extérieurement par une cuticule (cutine + cires) à fonction imperméabilisante.

1. Les Épidermes

• Situés à la périphérie des organes aériens (tiges et feuilles).
• Présentent souvent des stomates, des ouvertures pour les échanges gazeux, composés d'un ostiole et de deux cellules stomatiques (ou cellules de garde), souvent les seules cellules chlorophylliennes de l'épiderme.
• Certaines cellules épidermiques peuvent avoir d'autres différenciations (cellules sécrétrices, poils épidermiques).

2. Le Rhizoderme et les Couches Subérifiées qui en Dérivent

• Le rhizoderme (ou épiderme racinaire) se trouve à la périphérie des racines. Il possède des cellules différenciées en poils absorbants (formant l'assise pilifère) qui augmentent la surface d'échange avec le sol.
• Au-dessus de la zone pilifère, le rhizoderme est remplacé par une couche sous-jacente de cellules parenchymateuses qui se subérifie, formant l'assise subéreuse (monocouche chez les "dicotylédones") ou le subéroïde (plusieurs couches chez les Monocotylédones). Ces structures rigidifient et imperméabilisent la racine, limitant la déshydratation et assurant une protection mécanique.
• Ne pas confondre ces tissus avec le suber, un tissu secondaire.

B. Les Parenchymes, des Tissus de Remplissage

1. Définition et Caractéristiques Cytologiques

• Un parenchyme est un tissu composé de cellules vivantes, souvent nombreuses, avec un niveau de différenciation variable.
• La vacuole est souvent unique et importante. Des plasmodesmes permettent la circulation symplasmique.

2. Localisations Principales dans les Organes de Structure Primaire

• Tiges et racines (modérément à peu chlorophyllien pour les tiges, non chlorophyllien pour les racines) :
  • En position centrale : parenchyme médullaire.
  • En position périphérique : parenchyme cortical.
• Feuilles (souvent très chlorophyllien, appelé mésophylle) :
  • Chez les "dicotylédones", il est hétérogène : parenchyme palissadique (partie supérieure) et parenchyme lacuneux (partie inférieure, riche en lacunes aérifères).
  • Chez les Monocotylédones, il est homogène.

3. Principaux Types Fonctionnels

• Parenchymes chlorophylliens (chlorenchymes) : Contiennent des chloroplastes, présents uniquement dans les organes aériens.
• Parenchymes de réserve : Stockent des substances variées (amidon dans les amyloplastes, lipides dans les oléoplastes, protéines dans les protéoplastes ou grains d'aleurone, glucides solubles dans les vacuoles).
• Parenchymes aquifères (aquenchymes) : Vacuoles riches en mucilages retenant l'eau (adaptation aux milieux arides).
• Parenchymes aérifères (aérenchymes) : Larges espaces intercellulaires remplis d'air, assurant la flottaison et les échanges gazeux chez les plantes aquatiques submergées.

C. Collenchyme et Sclérenchyme, des Tissus de Soutien

Ces tissus assurent la consolidation des structures végétales grâce à leurs parois fortement épaissies. Ils dérivent de parenchymes.

1. Le Collenchyme

• Tissu de soutien formé de cellules vivantes à paroi pectocellulosique secondaire épaisse (plusieurs couches de cellulose), épaissie de manière inégale (aux angles ou sur les parois tangentielles).
• Cellules souvent allongées et étroitement associées, avec des plasmodesmes.
• Souvent situé sous l'épiderme, il confère une certaine souplesse et peut encore subir une légère élongation cellulaire.

2. Le Sclérenchyme

• Tissu de soutien dont les parois sont imprégnées de lignine et dont les cellules sont mortes (formant des fibres plus ou moins allongées longitudinalement).
• Présent dans les parties de la plante ayant terminé leur élongation.

D. Xylème I et Phloème I, des Tissus Conducteurs Primaires

Ces tissus assurent la conduction des sèves (sève brute pour le xylème, sève élaborée pour le phloème) et sont regroupés en faisceaux conducteurs ou faisceaux cribrovasculaires.

1. Cytologie du Xylème Primaire

Comprend principalement deux types de cellules conductrices mortes, allongées, à paroi secondaire lignifiée :

• Les vaisseaux parfaits (trachées) : Présentent des zones sans lignine (ponctuations) et des perforations dans les parois transverses, assurant une continuité pour la circulation de la sève brute. On les trouve surtout dans le métaxylème. Leur ornementation latérale (rayés, réticulés, ponctués) varie.
• Les vaisseaux imparfaits (trachéides) : Présentent uniquement des ponctuations (interruptions de la lignification pariétale) et assurent le passage de la sève brute. Leur disposition (annelées, spiralées, rayées) varie.

2. Cytologie du Phloème Primaire

Comprend principalement deux types de cellules :

• Les cellules criblées : Cellules vivantes, allongées, de petite taille, dont l'enchaînement vertical forme les tubes criblés. Leur paroi pectocellulosique est percée de perforations (cribles). Elles n'ont pas de noyau ni de vacuole à maturité.
• Les cellules compagnes : Cellules vivantes avec noyau et organites classiques, fines et allongées, associées à chaque cellule criblée. Elles fournissent de l'énergie et participent à la charge/décharge du phloème.

3. Organisation et Mise en Place des Tissus Conducteurs

a. Origine des Tissus Conducteurs Primaires

Le xylème primaire et le phloème primaire proviennent de la différenciation de cellules issues des méristèmes primaires apicaux (racinaire et caulinaire). Ces cellules indifférenciées forment le procambium, qui génère les tissus conducteurs. Le procambium peut évoluer en cambium dans les parties âgées.

b. Différenciation des Tissus Conducteurs Primaires

• Dans le xylème primaire, on distingue le protoxylème (différenciation précoce) et le métaxylème (différenciation tardive, cellules plus volumineuses).
• Dans les racines, la différenciation du xylème I est centripète (vers le centre).
• Dans les tiges, la différenciation du xylème I est centrifuge (vers l'extérieur).
• La différenciation du phloème I est toujours centripète.
• Ceci conduit à une disposition superposée du xylème et du phloème dans les tiges et feuilles (faisceaux cribrovasculaires), et alternée dans les racines.

E. Endoderme et Péricycle, Tissus d'Interface Interne

1. L'Endoderme, Assise la Plus Profonde de l'Écorce des Racines

• L'endoderme est la monocouche de cellules la plus profonde du cortex des racines.
• Il comprend un revêtement de subérine (et parfois de lignine) qui force l'eau et les sels minéraux à emprunter la voie symplasmique pour atteindre la stèle.
• Chez les "dicotylédones", la subérification forme un cadre de Caspary. Chez les Monocotylédones, l'endoderme est en forme de "U" ou "fer à cheval".

2. Le Péricycle, Première Assise du Cylindre Central (ou Stèle) des Racines

• Le péricycle est la couche de cellules la plus externe de la stèle des racines.
• Ses cellules sont vivantes, de type parenchymateux, avec une paroi primaire qui devient secondaire avec l'âge.
• Ce tissu participe à la formation des racines secondaires par dédifférenciation.

III. Quelques Données sur les Tissus Secondaires

Les tissus secondaires se trouvent dans les racines ou tiges de "dicotylédones" présentant une lignification, et parfois dans leurs feuilles. Ils assurent principalement la croissance en épaisseur des organes.

A. Cambium Libéro-Ligneux et Phellogène, des Méristèmes Secondaires (= Assises Génératrices)

Les méristèmes secondaires, aussi appelés cambiums au sens large ou assises génératrices, sont reconnaissables par l'alignement de leurs cellules, souvent rectangulaires.

1. Le Cambium Libéro-Ligneux, Assise Générant les Tissus Conducteurs Secondaires

• Se met en place initialement entre le xylème primaire et le phloème primaire.
• Produit du xylème secondaire (bois) vers l'intérieur et du phloème secondaire (liber) vers l'extérieur.
• Repérable entre ces deux tissus par ses cellules rectangulaires alignées en files régulières, à paroi cellulosique fine. Ce sont des cellules vivantes et non différenciées.

2. Le Phellogène ou Assise Subéro-Phellodermique, Assise Générant les Tissus Protecteurs Secondaires (Périderme)

• Se forme par dédifférenciation de cellules du parenchyme cortical ou du collenchyme.
• Assise de cellules à paroi cellulosique fine, de forme rectangulaire et alignées, située dans le cortex.
• Produit du liège (suber) vers l'extérieur et du phelloderme vers l'intérieur.
• L'ensemble du phellogène et des deux tissus qu'il génère forme le périderme.

B. Xylème II et Phloème II, des Tissus Conducteurs Secondaires

1. Le Xylème Secondaire ou Bois, un Ensemble

a. Constitution Cellulaire

Le bois est un tissu composé d'éléments de vaisseaux, de parenchyme ligneux (réserve) et de fibres ligneuses (soutien). Les trachéides sont généralement absentes chez les Angiospermes (bois hétéroxylé).

Les trois types cellulaires principaux sont :

• Les vaisseaux : Mêmes caractéristiques que dans le xylème primaire, leur diamètre varie selon la saison.
• Le parenchyme ligneux (parenchyme xylémien) : Cellules vivantes parenchymateuses, à paroi pectocellulosique plus ou moins lignifiée, rôle de réserve (amidon, tanins). On distingue le parenchyme vertical et le parenchyme horizontal (rayons ligneux).
• Les fibres ligneuses : Cellules mortes, allongées, à paroi fortement lignifiée, assurant le soutien. Elles ne participent pas à la conduction de la sève et représentent 50 à 80 % du bois.

b. Une Organisation en Anneaux Concentriques Laissant Apparaître un Bois Initial et un Bois Final

Le xylème secondaire présente une structure en anneaux ligneux ou cernes en coupe transversale, correspondant à une formation annuelle :

• Le bois initial (bois de printemps) : Partie claire et large, formée lors de la reprise d'activité, avec des vaisseaux de grand diamètre.
• Le bois final (bois d'automne) : Partie sombre et fine, formée avant la mauvaise saison, avec des vaisseaux de faible diamètre.

c. La Présence de Rayons Ligneux

Dans le sens radial, des rayons ligneux (rayons xylémiens) sont présents, constitués essentiellement de parenchyme ligneux à fonction de réserve.

d. Un Bois de Cœur Ancien (Duramen) et un Bois Tendre Fonctionnel (Aubier) dans les Troncs ou Racines Secondaires Âgés

Dans les troncs ou racines âgées, on distingue :

• Le bois de cœur (duramen) : Bois "mort", non fonctionnel (la sève brute n'y circule plus), plus sombre et plus dur. Les vaisseaux sont souvent obstrués par des thylles (excroissances de cellules parenchymateuses accumulant tanins, résines).
• L'aubier : Bois encore fonctionnel où circule la sève brute, situé en périphérie.

2. Le Phloème Secondaire ou Liber

Comprend :

• Des cellules criblées et cellules compagnes : Semblables à celles du phloème primaire, mais plus nombreuses et organisées en couches alignées. Le liber est moins épais et se forme plus lentement que le bois.
• Le parenchyme phloémien : Cellules vivantes parenchymateuses à fonction de réserve, prolongeant les rayons ligneux et formant les rayons libériens (rayons phloémiens).
• Des fibres de soutien : Cellules mortes, parfois lignifiées.

3. La Notion de Pachyte Continu ou Discontinu

Le pachyte (du grec pakhutês, épaisseur) est l'ensemble formé par le cambium libéro-ligneux et les tissus qu'il génère (xylème II et phloème II). Initialement, le pachyte est discontinu (faisceaux cribrovasculaires avec tissus secondaires), puis ces tissus se rejoignent pour former un pachyte continu.

C. Phelloderme et Suber (= Liège), des Tissus Secondaires de Revêtement Formant le Périderme

Une assise subéro-phellodermique produit :

• Vers l'extérieur : Du suber ou liège, constitué de plusieurs couches de cellules alignées dont la paroi est riche en subérine. Dans les tiges ou racines âgées, le liège est le tissu le plus externe, remplaçant l'épiderme.
• Vers l'intérieur : Du phelloderme, constitué de quelques couches de cellules quadrangulaires alignées, à paroi cellulosique. Ce tissu est souvent réduit.

L'ensemble du phelloderme, du liège et de l'assise subéro-phellodermique s'appelle le périderme. Il correspond à l'"écorce" des arbres au sens courant (pour le botaniste, l'écorce est synonyme de cortex, tout ce qui est à l'extérieur du cambium). La partie externe du périderme qui se desquame et se fissure est le rhytidome. Localement, le périderme présente des zones ovoïdes où le liège est plus fin et les cellules moins jointives, permettant les échanges gazeux : ce sont les lenticelles.