Génétique des populations et évolution des espèces

Thème 1A - L'inéluctable évolution des génomes au sein des populations

Ce chapitre explore les facteurs et mécanismes qui modifient les génomes au sein des populations au fil du temps, conduisant à l'évolution.

I. Le modèle de Hardy-Weinberg et ses limites

Le modèle de Hardy-Weinberg est un outil fondamental en génétique des populations.

A. Définition et hypothèses

• Une population est l'ensemble des individus d'une même espèce vivant dans une même zone et pouvant se reproduire.
• Le modèle de Hardy-Weinberg (début XXe siècle) décrit une population théorique où les fréquences alléliques et génotypiques restent constantes de génération en génération. C'est l'équilibre d'Hardy-Weinberg.
• Hypothèses pour cet équilibre :
  • Panmixie : accouplements aléatoires (pas de préférence sexuelle).
  • Population de taille infinie (très grande).
  • Population fermée (pas de migrations).
  • Pas de sélection naturelle.
  • Pas de mutations.

B. Calcul des fréquences

Soit un gène avec deux allèles A1 et A2.

• Fréquence de l'allèle A1 =
• Fréquence de l'allèle A2 =
• Avec
• Fréquences génotypiques à l'équilibre :
  • Génotype (A1//A1) :
  • Génotype (A1//A2) :
  • Génotype (A2//A2) :
• Relation fondamentale :

C. Le modèle confronté à la réalité : les facteurs d'évolution

Le modèle de Hardy-Weinberg est théorique. En réalité, les conditions ne sont jamais toutes réunies, ce qui entraîne une évolution des fréquences alléliques et génotypiques. Toute modification des conditions entraîne des changements évolutifs.

1. Les mutations:
   • Introduisent de nouveaux allèles dans la population.
   • Sont rares (ex: par gène).
   • Impact limité sur les fréquences alléliques dans les grandes populations.
2. La sélection naturelle:
   • Certains allèles confèrent un avantage sélectif (valeur sélective positive) dans un environnement donné (meilleure survie, reproduction). Leur fréquence augmente.
   • D'autres allèles sont désavantageux (valeur sélective négative). Leur fréquence diminue et ils peuvent disparaître.
   • L'avantage sélectif est toujours fonction des conditions de milieu (biotiques et abiotiques). Un allèle peut devenir avantageux si l'environnement change.
   • Exemples :
     • Facteurs abiotiques : la fleur d'oiseau rouge Euphorbia tithymaloides s'adapte à divers écosystèmes.
     • Facteurs biotiques : la phalène du bouleau (Biston betularia) et sa coloration liée à la pollution (pression de prédation).
     • Facteurs mixtes : la drépanocytose (allèle HbS). Homozygote HbS//HbS = maladie grave. Hétérozygote HbS//HbA = protégé du paludisme. Valeur sélective négative sans paludisme, positive en zone de paludisme.
3. Les préférences sexuelles et la sélection sexuelle:
   • Contrairement à la panmixie, le choix du partenaire n'est pas aléatoire.
   • Les allèles des individus choisis pour la reproduction voient leur fréquence augmenter.
   • Exemple : les chants des grenouilles Tungara déterminent le choix des femelles selon le milieu.
4. Les migrations et flux de gènes:
   • L'arrivée ou le départ d'individus modifient les fréquences alléliques.
   • Permettent l'entrée de nouveaux allèles et limitent la consanguinité.
5. La dérive génétique:
   • Concerne les populations à effectif limité.
   • Variation aléatoire et non prévisible des fréquences alléliques due au hasard.
   • Plus marquée dans les petites populations.
   • Peut conduire à la disparition ou à la fixation d'allèles rapidement, même à l'encontre de la sélection naturelle.
   • Ex : Bouquetin emporté par une avalanche (événement aléatoire, non sélectif).

SYNTHÈSE : Les facteurs d'évolution (mutations, sélection naturelle, migrations, préférences sexuelles, dérive génétique) éloignent les populations de l'équilibre d'Hardy-Weinberg.

II. Vers un nouveau regard de la définition de l'espèce

A. Différenciation génétique des populations

• Les environnements (biotiques et abiotiques) changent constamment.
• La sélection naturelle et la dérive génétique agissent en permanence.
• Cela conduit à une différenciation génétique des populations au cours du temps, avec conservation préférentielle et disparition de certains allèles.

B. Extinction

L'extinction est la disparition d'une espèce.

• Peut être brutale (ex: dinosaures, impact humain).
• Peut être lente, due à des changements environnementaux dépassant les capacités d'adaptation (ex: Mammouth).
• Peut aussi résulter d'une transformation progressive d'une lignée unique, rendant les populations ancestrales incapables de se reproduire avec les descendantes.

C. La spéciation : formation de nouvelles espèces

La spéciation est le processus évolutif qui mène à la formation de nouvelles espèces à partir d'ancêtres communs.

1. Notions d'espèce et de spéciation
   • Concept biologique d'espèce : ensemble d'individus partageant une communauté d'ascendance, interféconds et produisant une descendance fertile dans des conditions normales.
   • Une espèce est un ensemble hétérogène de populations en constante évolution et différenciation.
   • La spéciation implique un isolement reproducteur entre populations, limitant les échanges de gènes et isolant génétiquement.
   • Le séquençage de l'ADN est crucial pour définir génétiquement les espèces (similitudes entre individus de même espèce).
2. Les grands processus de spéciation Une espèce n'apparaît JAMAIS instantanément par une seule mutation. On distingue quatre modes selon le degré d'isolement :
   • Allopatrique : Barrière physique (montagne, fleuve) sépare deux populations. (Ex: pouillot verdâtre autour du plateau tibétain).
   • Péripatrique : Migration d'une petite partie de la population originelle.
   • Parapatrique : Colonisation d'une niche écologique voisine, avec une zone de contact où l'hybridation est possible mais peu fréquente.
   • Sympatrique : Colonisation d'une niche écologique ou comportementale dans la même aire de répartition.

Conclusion : Les populations sont constamment soumises à la dérive génétique et à la sélection naturelle, dans un environnement changeant. Les modifications environnementales (facteurs biotiques ou abiotiques) peuvent entraîner une différenciation génétique qui, si elle est marquée, peut conduire à un isolement reproducteur et à l'émergence de nouvelles espèces (spéciation).
Une espèce est une entité temporaire qui évolue continuellement dans le temps.