Epithélium

Les Tissus Épithéliaux : Structure, Fonction et Classification Détaillée

Les tissus épithéliaux constituent une catégorie fondamentale de tissus biologiques, caractérisés par une organisation cellulaire spécifique qui les dote de fonctions de protection, de sécrétion, d'absorption et de régulation. Cette note explore en détail les caractéristiques communes des cellules épithéliales, les différents types d'épithéliums retrouvés dans l'organisme, et leurs propriétés spécialisées.

I. Caractéristiques Générales des Cellules Épithéliales

Les cellules épithéliales partagent plusieurs propriétés fondamentales qui sous-tendent leurs fonctions spécialisées.

A. Cellules Étroitement Jointives et Cohésives

Les cellules épithéliales sont caractérisées par leur forte cohésion, essentielle pour former des barrières efficaces.

• Adhérence intercellulaire : Les cellules sont fortement attachées les unes aux autres et à leur environnement par des dispositifs spécialisés d'adhérence.
• Jonctions intercellulaires : Ces structures (desmosomes, jonctions serrées, etc.) assurent l'intégrité mécanique et fonctionnelle du tissu.

B. Structures Caractéristiques Communes

Les cellules épithéliales présentent des adaptations structurelles clés.

• Desmosomes et hémidesmosomes :
  • Les desmosomes () sont des jonctions d'ancrage qui assurent une forte cohésion entre les cellules épithéliales, visibles parfois comme des "épines" dans la couche épineuse de l'épiderme (corps muqueux de Malpighi).
  • Les hémidesmosomes ancrent le pôle basal des cellules épithéliales à la lame basale.
• Lame basale :
  • C'est une couche de matrice extracellulaire sur laquelle reposent les cellules épithéliales. Elle permet l'adhérence des cellules épithéliales au tissu conjonctif sous-jacent.
  • Elle est essentielle pour définir un épithélium : son absence signifie qu'il ne s'agit pas d'un épithélium (ex: épendymocytes, odontoblastes).
  • La lame basale n'est pas spécifique aux épithéliums et peut être élaborée par d'autres types cellulaires (cellules musculaires, adipocytes, cellules de Schwann, astrocytes).
• Filaments intermédiaires de cytokératine :
  • Ces filaments du cytosquelette sont spécifiques des cellules épithéliales.
  • Ils s'accrochent sur les plaques des desmosomes et les plaques internes des hémidesmosomes, renforçant ainsi la résistance mécanique du tissu.

C. Polarisation des Cellules Épithéliales

Les cellules épithéliales possèdent une organisation spatiale distincte, avec deux pôles fonctionnellement différents.

• Pôle apical :
  • Situé en surface, il est en regard de la lumière d'une cavité naturelle ou du milieu extérieur.
  • Peut présenter des différenciations spécialisées comme les cils ou les microvillosités, adaptées à la fonction de la cellule (absorption, mouvement, protection).
• Pôle baso-latéral :
  • Repose sur le tissu conjonctif via la lame basale.
  • C'est une zone de spécialisation jonctionnelle, regroupant les jonctions intercellulaires (entre cellules) et les jonctions cellules-matrice extracellulaire (cellule-lame basale).
• Séparation des pôles : Les jonctions serrées ( ou ) circonscrivent le domaine apical et le séparent du domaine baso-latéral. Elles forment une barrière étanche.

II. Systèmes de Jonctions Cellulaires

Les jonctions sont cruciales pour l'architecture et la fonction des épithéliums.

A. Jonctions entre les Parties Latérales des Cellules Épithéliales

Type de Jonction	Description et Fonctions
Jonctions serrées (, )	Essentiellement présentes entre cellules épithéliales. Forment une barrière perméable sélectivement, assurant l'étanchéité de l'espace intercellulaire. Empêchent la migration latérale des protéines membranaires entre le pôle apical et le pôle baso-latéral, maintenant ainsi la polarisation cellulaire.
Ceinture adhérente ()	Jonction d'ancrage qui relie les filaments d'actine du cytosquelette de cellules adjacentes. Contribue à la stabilité mécanique des épithéliums.
Desmosomes ()	Jonctions d'ancrage ponctuelles, très résistantes. Relient les filaments intermédiaires (cytokératines) de cellules adjacentes. Procurent une grande stabilité mécanique aux épithéliums et sont abondants dans les tissus soumis à des stress mécaniques (ex: peau).
Jonctions communicantes ()	Permettent la diffusion sélective de petites molécules (ions, nutriments) et de signaux électriques entre cellules. Peu nombreuses dans les épithéliums adultes, mais très fréquentes pendant l'embryogénèse (organisation spatiale) et dans le muscle cardiaque (transmission rapide des signaux pour la contraction).

B. Jonctions entre le Pôle Basal et la Matrice Extracellulaire

• Hémidesmosomes : Ancrent le pôle basal des cellules épithéliales à la lame basale. Ils relient les filaments intermédiaires de la cellule à la matrice extracellulaire.

C. Visualisation en Microscopie

Les jonctions intercellulaires ne sont généralement pas directement visibles en microscopie optique standard. Cependant, leur présence peut être suggérée par des aspects morphologiques spécifiques (ex: "épines" de la couche épineuse de l'épiderme) ou révélée par des techniques spécifiques comme l'immunohistochimie (utilisation d'anticorps dirigés contre les protéines des jonctions).

III. Filaments Intermédiaires Spécifiques : Cytokératines

Les cytokératines sont des marqueurs essentiels des épithéliums.

• Composition : Il existe 20 types de cytokératines (CK1 à CK20).
  • CK1 à CK8 : cytokératines basiques.
  • CK9 à CK20 : cytokératines acides.
  • Elles s'associent toujours par paire (une basique et une acide) pour former des filaments polymerisés.
• Expression différentielle : L'expression des paires de cytokératines varie en fonction de :
  • La position des cellules dans l'épithélium (ex: épiderme - CK5/CK14 dans la couche basale, CK1/CK10 dans les couches suprabasales).
  • Le type d'épithélium.
  • L'organe.
• Intérêt diagnostique : Cette spécificité d'expression est utilisée en pratique médicale pour la recherche et l'identification de cellules tumorales.
  • Anticorps anti-CK7 : suggèrent un cancer du sein ou broncho-pulmonaire.
  • Anticorps anti-CK20 : suggèrent un cancer colo-rectal.

IV. Les Deux Types Fondamentaux d'Épithéliums

Il existe deux grandes catégories d'épithéliums, distinguées par leur fonction principale.

A. Épithéliums de Revêtement

Ces épithéliums recouvrent les surfaces du corps et les cavités.

• Localisation :
  • Surface externe du corps (peau = épiderme + derme).
  • Cavités prolongeant le milieu extérieur (tube digestif, voies respiratoires, voies uro-génitales), formant des muqueuses (épithélium + chorion).
  • Cavités closes sans ouverture vers l'extérieur (plèvre, péricarde, péritoine), formant des séreuses (mésothélium + couche sous-mésothéliale).
• Avascularisation : Les épithéliums sont toujours avasculaires. Leur nutrition se fait par diffusion des nutriments et de l'oxygène provenant des capillaires du derme ou du chorion, à travers la lame basale.
• Innervation : Présentent de nombreuses terminaisons nerveuses :
  • Réceptrices : pour une fonction sensorielle.
  • Effectrices : en cas d'activité de sécrétion.

B. Épithéliums Glandulaires

Ces épithéliums sont spécialisés dans l'élaboration et la sécrétion de produits spécifiques.

• Fonction : Les cellules élaborent des produits de sécrétion qui ne sont pas auto-utilisés mais excrétés pour d'autres éléments de l'organisme. C'est une fonction "altruiste".
• Exemples : Hormones, enzymes digestives, mucus, sueur.

V. Classification des Épithéliums de Revêtement

La classification des épithéliums de revêtement repose sur plusieurs critères morphologiques.

A. Selon la Forme des Cellules les Plus Superficielle

• Pavimenteux : Cellules plus larges que hautes (aplaties).
• Cubique : Cellules aussi hautes que larges.
• Prismatique ou Cylindrique : Cellules plus hautes que larges.

B. Selon le Nombre de Couches Cellulaires

Type d'Épithélium	Description
Simple ou Unistratifié	Comporte une seule couche cellulaire. Toutes les cellules sont ancrées par leur pôle basal à la lame basale.
(Pluri)stratifié	Comporte plusieurs couches cellulaires. Seules les cellules de la couche basale (inférieure) sont ancrées à la lame basale.
Pseudostratifié	Apparaît stratifié en raison de la position variable des noyaux, mais toutes les cellules ont leur pôle basal ancré à la lame basale par des prolongements cytoplasmiques, même si toutes n'atteignent pas la surface apicale.

C. Selon la Spécialisation des Cellules Superficielles (Différenciation Apicale)

Différenciations de la surface cellulaire adaptées à des fonctions spécifiques.

• Microvillosités :
  • Augmentent considérablement la surface d'échange des cellules épithéliales. Spécialisées dans l'absorption.
  • Microvillosités simples : Courtes, non systématisées, irrégulières, présentes sur la plupart des cellules épithéliales.
  • Plateau strié :
    • Visible en microscopie optique.
    • Microvillosités très régulières en longueur () et en largeur ().
    • Pathognomonique de l'entérocyte (cellules absorbantes de l'intestin grêle).
  • Bordure en brosse :
    • Visible en microscopie optique.
    • Microvillosités de largeur régulière () mais de longueurs plus importantes et irrégulières ().
    • Caractéristique des tubes contournés proximaux des reins, où elles participent à la réabsorption de l'urine primitive.
  • Stéréocils : Éducation spéciale, retrouvés dans l'épididyme et le canal déférent. Ce sont en réalité de très longues microvillosités.
• Cils :
  • Structures mobiles retrouvées dans les épithéliums qui déplacent des substances à leur surface.
  • Exemples : Épithéliums respiratoires (élimination du mucus et des particules étrangères) et tubaires (transport des ovocytes dans les trompes utérines).

D. Selon l'Existence d'une Fonction Glandulaire Exocrine/Endocrine

Certains épithéliums de revêtement peuvent contenir des cellules glandulaires.

• Cellules glandulaires isolées : Ex: cellules caliciformes (à pôle muqueux "ouvert") dans les épithéliums intestinaux et respiratoires.
• Îlots de cellules glandulaires : Ex: épithélium urethral.
• Épithélium de revêtement entièrement constitué de cellules glandulaires : Ex: épithélium de surface gastrique, avec des cellules à pôle muqueux "fermé" formant une couche continue sécrétrice de mucus.

VI. Répartition des Épithéliums de Revêtement dans l'Organisme

A. Épithéliums Pavimenteux

• Simple :
  • Revêtement des alvéoles pulmonaires.
  • Cellules mésothéliales (mésothélium) des séreuses (plèvre, péricarde, péritoine).
• Stratifié (Malpighien) :
  • Non kératinisé :
    • Voies aéro-digestives supérieures (cavité buccale, œsophage).
    • Bas appareil génital féminin (exocol, vagin).
    • Fonction principale : protection mécanique.
  • Kératinisé :
    • Caractéristique de la peau (épiderme).
    • Cellules superficielles différenciées en cornéocytes (cellules mortes, anucléées, remplies de kératine).
    • Rôle : barrière protectrice très efficace contre l'abrasion et la déshydratation. Structuré en plusieurs couches : cornée, granuleuse, épineuse, basale.
• Cas particulier de l'Endothélium :
  • Revêtement de l'appareil cardiovasculaire : tapisse les cavités cardiaques et les vaisseaux sanguins et lymphatiques.
  • Rôle majeur dans la coagulation et participe au tonus musculaire des vaisseaux.
  • Histologie : Tissu pavimenteux simple, mais avec des filaments intermédiaires de vimentine (pas de cytokératine). Lame basale discontinue voire absente.

B. Épithéliums Cubiques

• Simple : Canaux biliaires intrahépatiques.
• Bistratifié : Conduits excréteurs de certaines glandes (ex: glandes salivaires et sudoripares).

C. Épithéliums Cylindriques Simples

• Localisation générale :
  • Tube digestif (estomac, intestin grêle, côlon, rectum).
  • Vésicule biliaire.
  • Tractus génital féminin (trompes uterines, cavités utérines, endocervix).
• À bordure en brosse :
  • Tube contourné proximal du néphron (rein).
  • Cellules adaptées aux échanges hydro-ioniques et à la réabsorption de l'ultrafiltrat urinaire glomérulaire, avec une très grande surface d'échange.
• À plateau strié et cellules caliciformes :
  • Épithélium intestinal : contient des cellules absorbantes (entérocytes cylindriques à plateau strié) et des cellules sécrétoires (cellules caliciformes cylindriques mucosécrétantes "à pôle apical ouvert", en "calice").
  • Fonction : absorption des nutriments et lubrification/protection du tube digestif par le mucus.
• À cellules mucosécrétantes à pôle apical fermé :
  • Épithélium de surface gastrique.
  • Sécrète un mucus épais recouvrant la muqueuse gastrique, protégeant contre l'acidité du bol alimentaire. (Mucus mis en évidence par coloration PAS).

D. Épithéliums Cylindriques Pseudostratifiés

• Épithélium respiratoire :
  • Localisation : Tapisse la majeure partie de la portion conductrice des voies respiratoires (trachée, bronches).
  • Cellules : Toutes en contact avec la lame basale, mais toutes n'atteignent pas le pôle apical. Comprend des cellules cylindriques ciliées et des cellules caliciformes.
  • Renouvellement : Assuré par les cellules basales.
  • Fonction : "Escalator muco-ciliaire" qui élimine les particules étrangères (captées par le mucus et rejetées par les cils).

E. Épithéliums Cylindriques Stratifiés

• Exceptionnel : Cellules superficielles prismatiques.
• Exemple : Conjonctive palpébrale (bistratifiée, peut comporter des cellules caliciformes).

F. Épithélium Pseudostratifié Transitionnel (Urothélium)

• Localisation : Voies excrétrices urinaires (bassinet, uretère, vessie, partie initiale de l'urètre).
• Particularité : Le nombre de rangées de noyaux change en fonction de l'état de contraction/dilatation de la paroi des voies urinaires (vessie vide ou pleine).
• Cellules superficielles : Dites "recouvrantes", de forme particulière "en raquette", adaptées aux variations de volume.

VII. Épithéliums Glandulaires

Les glandes sont des structures spécialisées dans la sécrétion.

A. Phases de la Fonction Glandulaire

La fonction glandulaire implique trois phases principales :

1. Sécrétion à partir de métabolites : Les cellules glandulaires captent au pôle basal les métabolites issus des vaisseaux du tissu conjonctif voisin, pour élaborer les produits de sécrétion. Cette sécrétion peut être continue ou discontinue.
2. Stockage : Accumulation temporaire des produits élaborés.
3. Excrétion : Libération des produits, jamais continue.

B. Organisation des Formations Glandulaires

Les cellules glandulaires peuvent être organisées de différentes manières :

• Glandes intra-murales : Cellules groupées en structures individualisées (microscopiquement) situées dans la paroi des organes (ex: glandes bronchiques).
• Organes glandulaires : Regroupement de cellules glandulaires formant un organe entier, entouré d'une capsule de tissu conjonctif et possédant sa propre vascularisation (ex: glande salivaire sous-maxillaire).

C. Les Trois Types de Glandes Selon leur Mode de Déversement

Type de Glande	Mode de Déversement	Fonction Clé	Exemples
Exocrines	Déversement du produit de sécrétion dans le milieu extérieur ou une cavité, directement ou via un canal excréteur.	Sécrétion locale de diverses substances.	Glandes salivaires, sudoripares, pancréas exocrine.
Endocrines	Déversement du produit de sécrétion (hormones) directement dans la circulation sanguine. Les cellules sont organisées avec un pôle sécrétoire vers les capillaires.	Sécrétion d'hormones pour la régulation systémique.	Glande thyroïde, surrénale, hypophyse.
Amphicrines	Déversement à la fois dans le milieu extérieur (exocrine) et dans la circulation sanguine (endocrine).	Double fonction de sécrétion.	Pancréas : fonctions endocrine (îlots de Langerhans produisant insuline/glucagon) et exocrine (acini sécrétant enzymes digestives).

VIII. Classification des Glandes Exocrines

Les glandes exocrines sont classifiées selon plusieurs critères.

A. Selon le Mode Excrétoire

• Excrétion mérocrine (= eccrine) :
  • Mode le plus fréquent.
  • Le produit de sécrétion, stocké dans des vésicules, est libéré par exocytose.
  • L'intégrité de la membrane cellulaire est respectée.
  • Exemples : côlon, glandes salivaires, pancréas exocrine.
• Excrétion apocrine :
  • Concerne les produits de sécrétion lipidiques ou non entourés d'une membrane.
  • Le produit s'accumule au pôle apical, formant une voussure qui se détache (processus de "décapitation").
  • Le produit de sécrétion est éliminé avec une couronne de cytoplasme et de membrane plasmique.
  • Caractéristique des glandes mammaires (pendant la lactation) et des glandes sudoripares apocrines.
• Excrétion holocrine :
  • Le produit de sécrétion remplit la quasi-totalité du cytoplasme.
  • La cellule dégénère et se détruit entièrement, libérant la totalité de son contenu par rupture des membranes cellulaires.
  • Exemple : glandes sébacées.

B. Selon l'Unité Sécrétrice (Cul-de-Sac)

• Tubule : Unité sécrétrice en forme de tube de calibre régulier (droit ou flexueux/contourné). Forme une glande tubuleuse.
• Acinus (ou alvéole) : Unité sécrétrice sphérique.
  • Peut avoir une petite lumière bordée par des cellules en cône tronqué.
  • Ou une lumière large et une paroi fine.
  • Forme une glande acineuse (ou alvéolaire).
• Formes mixtes : Glande tubulo-acineuse, combinant les deux formes.

C. Selon la Forme du Canal Excréteur

• Glande simple :
  • Un seul canal excréteur simple, non ramifié, avec une ou plusieurs unités sécrétrices.
  • Exemples : glandes coliques (tubuleuses simples), glandes sudorales eccrines (tubuleuses simples contournées), glandes sébacées (acineuses simples branchées).
• Glande composée :
  • Un canal excréteur ramifié ("arborisation"), desservant plusieurs unités sécrétrices élémentaires.
  • Le tissu conjonctif peut former des cloisons séparant des groupes d'unités sécrétrices en lobules.
  • Exemple : glande acineuse composée (comme la glande mammaire).

D. Selon la Nature du Produit de Sécrétion

La nature du produit de sécrétion détermine les caractéristiques morphologiques des cellules glandulaires.

• Glandes séreuses :
  • Sécrétions : Fluides aqueuses, riches en protéines (enzymes digestives comme la trypsine, amylase, pepsine; peptides antibactériens comme le lysozyme, lactoferrine).
  • Cellules : De forme pyramidale, polarisées, avec une petite lumière centrale étroite (acinus). La partie apicale est rétrécie et contient des granules sécrétoires (grains de zymogène, précurseurs inactifs des enzymes).
  • Exemples de glandes purement séreuses : Parotide, pancréas exocrine, glandes lacrymales. Les cellules principales des glandes fundiques de l'estomac sont séreuses et secrètent la pepsine.
• Glandes muqueuses :
  • Sécrétions : Mucines. Ces protéines glycosylées forment un gel hydraté (95% d'eau), visqueux et filant, appelé mucus.
  • Rôles du mucus : Lubrifiant, barrière protectrice de l'épithélium de surface contre les agressions (pH extrêmes, activité enzymatique, bactéries).
  • Cellules : Cytoplasme clair, noyau aplati et refoulé au pôle basal. La lumière de l'acinus est large.
  • Exemples : Cellules caliciformes (épithéliums respiratoire et intestinal), cellules muqueuses à pôle muqueux fermé (épithélium gastrique). Glandes purement muqueuses (intra-murales) : glandes de l'estomac antro-pylorique, glandes de Brunner du duodénum (protègent de l'acidité gastrique), glandes de l'endocol utérin.
• Glandes mixtes (séro-muqueuses) :
  • Combinaison de cellules séreuses et muqueuses, produisant des sécrétions qui sont à la fois fluides et lubrifiantes. Les mucines sont fluidifiées par les sécrétions aqueuses.
  • Exemple : Glandes salivaires sous-maxillaires (les cellules séreuses produisent l'amylase et le lysozyme pour la digestion et la protection, tandis que les cellules muqueuses produisent les mucines pour la lubrification).
• Sécrétions hydroélectrolytiques :
  • Cellules bordantes (grandes, éosinophiles, riches en mitochondries) des glandes fundiques de l'estomac, sécrétant de l'acide chlorhydrique.
• Sécrétions lipidiques ou lipido-protéiques :
  • Glandes sébacées, glandes mammaires en lactation.
  • En microscopie optique, ces glandes apparaissent claires car les lipides sont dissous lors de la préparation des échantillons.

E. Cellules Myoépithéliales

• Morphologie et localisation : Cellules étoilées ou fusiformes, situées entre la lame basale et le pôle basal des cellules épithéliales de la portion sécrétrice ou excrétrice.
• Double nature : Sont à la fois contractiles (contiennent de l'actine et de la myosine) et épithéliales.
• Fonction : Grâce à leur contractilité, elles facilitent l'expulsion rapide ("express") du produit de sécrétion hors de la lumière des glandes.
• Localisation : Glandes sudorales eccrines et apocrines, glandes mammaires, glandes salivaires (parotide, partie séreuse des submandibulaires et sublinguales), glandes lacrymales.
• Absence : Absentes du pancréas.
• Identification : Étude immunohistochimique avec un anticorps anti-actine musculaire lisse (met en évidence les cellules myoépithéliales à la périphérie des acini).

IX. Glandes Endocrines : Organisation Architecturale

Les glandes endocrines se caractérisent par l'absence de canal excréteur et le déversement de leurs produits (hormones) directement dans le sang.

A. Organisation

• Cellules endocrines isolées : Ex: système neuroendocrinien diffus (cellules neuroendocrines des appareils digestif et respiratoire, cellules de Merkel de la peau).
• Organisation en tissu épithélial (microscopique) : Formations microscopiques de tissu glandulaire endocrine au sein d'un organe non endocrine (ex: îlots de Langerhans du pancréas).
• Formations macroscopiques (organes) : Constituent des organes entiers (ex: glande thyroïde, glandes surrénales).

B. Deux Principales Organisations Architecturales

Organisation	Description	Exemples
En cordons	Cordons épais de cellules séparées par des espaces de tissu conjonctif riches en capillaires sanguins. Ce type est le plus fréquent pour les glandes endocrines.	Glandes surrénales, parathyroïdes.
En vésicules	Structure à lumière large (follicule), bordée par un épithélium cubique simple. Le produit de sécrétion est stocké dans la lumière avant d'être sécrété dans le sang.	Glande thyroïde (follicules thyroïdiens contenant la colloïde).

Conclusion

Les tissus épithéliaux, qu'ils soient de revêtement ou glandulaires, sont des acteurs essentiels de l'homéostasie de l'organisme. Leur diversité morphologique et fonctionnelle, résultant de spécialisations cellulaires et de systèmes jonctionnels complexes, leur permet d'assurer des rôles vitaux tels que la protection, l'absorption, la sécrétion et la régulation. La compréhension détaillée de ces structures est fondamentale en histologie et pathologie, notamment pour le diagnostic des affections épithéliales, y compris les cancers.