Cours 2 b 

La myélinisation et la gaine de myéline

La gaine de myéline est une structure isolante cruciale pour la conduction rapide de l'influx nerveux. Elle est formée par l'enroulement de cellules gliales autour des axones neuronaux.

1. Le processus de myélinisation

• Le processus débute in utero et se termine durant les 2-3 premières années de vie.

• La cellule de Schwann (dans le SNP) entoure l'axone sans fusionner.

• Une languette de la cellule de Schwann s'enroule autour de l'axone, créant des couches superposées.

• L'absence de liquide extracellulaire entre les couches de membranes assure une myéline compacte.

Les mésaxones

Les mésaxones sont les points où les membranes des cellules de Schwann se rejoignent :

• Mésaxone interne : où se termine l'enroulement.

• Mésaxone externe : où commence l'enroulement.

Pour les petites fibres nerveuses non myélinisées, la cellule de Schwann est présente mais ne s'enroule pas autour de l'axone.

2. Structure de la gaine de myéline

Au sein de la gaine de myéline, on distingue deux zones principales :

• Myéline compacte

• Incisures de Schmidt-Lanterman (ISL)

a. La myéline compacte

La myéline compacte est caractérisée par une superposition de membranes cellulaires formant des lignes denses et fines de 18 nm d'épaisseur. Cette structure est essentielle pour l'isolation.

• Elle est composée successivement de :

  • Milieu extracellulaire

  • Membrane de cellule myélinisante

  • Milieu intracellulaire (particulièrement réduit lors de la myélinisation)

  • Membrane de cellule myélinisante

• Le milieu intracellulaire est très resserré et réduit par les superpositions de membranes.

• La majorité de la myéline compacte est constituée par les membranes.

• Cette composition particulière exclut l'eau, ce qui en fait un excellent isolant électrique (très puissant).

Protéines de la myéline compacte

Ces protéines participent à la structure et à la fonction isolante de la gaine de myéline :

• PMP22 (Peripheral Myelin Protein 22) : stabilise la gaine de myéline.

• MBP (Myelin Basic Protein) : située dans le SNC et le SNP.

• P0 : rapproche les membranes.

Fonction isolante

La gaine de myéline, agissant comme un "câble électrique", permet d'éviter les pertes ioniques (Na+, K+) sous la myéline compacte.

• La résistance électrique (impédance) d'une fibre myélinisée est de 10 à 100 Méga.

• Comparée à 1 à 10 k pour une fibre non myélinisée (amyélinique).

b. Les incisures de Schmidt-Lanterman (ISL)

Les incisures de Schmidt-Lanterman sont des régions moins denses et plus claires observées en microscopie, au sein de la gaine de myéline.

• L'espace extracellulaire intercellulaire y est fortement réduit, augmentant l'espace intracellulaire.

• L'espace intracellulaire est plus large au niveau de l'ISL qu'au niveau de la myéline compacte.

• En 3D (in vivo), elles ressemblent à un cylindre qui part de l'extérieur vers l'intérieur de la gaine.

• Elles jouent un rôle crucial dans la régulation de l'homéostasie de la fibre nerveuse.

• Elles permettent les échanges entre l'intérieur et l'extérieur de la gaine de myéline, notamment pour la régulation des concentrations en potassium.

Types de jonctions cellulaires dans les ISL

• Jonctions adhérentes (Desmosomes) :

  • Constituées notamment de protéines de type cadhérines.

  • Elles rapprochent les faces externes de deux membranes pour réduire l'espace extracellulaire.

• Jonctions serrées (Tight Junctions) :

  • Constituées notamment de claudines et d'occludines.

  • Situées en périphérie des ISL, elles « verrouillent » les incisures sur leur pourtour, formant un puits.

• Jonctions communicantes (Gap Junctions) :

  • Constituées de connexines.

  • Un connexon fonctionnel est composé de 12 connexines (6 de chaque côté).

  • Elles permettent les échanges aqueux et ioniques.

Autres éléments importants dans les ISL

• Protéine MAG (Myelin Associated Glycoprotein) :

  • Rôle important dans la vitesse de conduction.

  • Cible d'anticorps dans les maladies auto-immunes affectant les nerfs périphériques (neuropathies dysimmunitaires).

• Canaux ioniques potassiques voltage-dépendants (K; K) : Participent aux échanges ioniques.

3. Les nœuds de Ranvier

Les nœuds de Ranvier sont des interruptions régulières de la gaine de myéline le long d'une fibre nerveuse myélinisée. Ces zones ne présentent pas de myéline.

• Ils sont essentiels pour la conduction saltatoire du potentiel d'action, un mode de conduction propre aux fibres myélinisées.

• Le potentiel d'action "saute" d'un nœud de Ranvier à l'autre, ce qui accélère la conduction.

Éléments au niveau des nœuds de Ranvier

• Présence de canaux sodiques voltage-dépendants.

• On y retrouve des microvilli, petites expansions de la cellule myélinisante.

4. Vitesse de conduction nerveuse

La myélinisation augmente considérablement la vitesse de conduction nerveuse :

• Fibre non myélinisée : environ 1 m/s.

• Fibre myélinisée : environ 60 m/s (en moyenne, chez l'adulte).

Plus le diamètre de l'axone et l'épaisseur de la gaine de myéline sont importants, plus la vitesse de conduction est élevée. Cette relation a été établie par Erlanger et Gasser en 1920.

La distance internodale (entre deux nœuds de Ranvier) joue également un rôle important dans la vitesse de conduction.

Points clés à retenir

• La myéline est un isolant électrique formé par l'enroulement de cellules gliales (cellules de Schwann dans le SNP).

• Elle se compose de myéline compacte (isolante) et d'incisures de Schmidt-Lanterman (sites d'échanges et de régulation).

• Les nœuds de Ranvier sont des interruptions non myélinisées, permettant la conduction saltatoire.

• La myélinisation augmente considérablement la vitesse de conduction nerveuse.