Potentiel d'action et transmission synaptique

Physiologie du Système Nerveux – Partie 2 : Le Neurone et la Synapse

Cette section explore le fonctionnement microscopique du système nerveux, se concentrant sur les mécanismes de transport membranaire, la nature électrique de l'influx nerveux (potentiel d'action) et la transmission synaptique.

Rappel sur les Transports Membranaires

• La membrane cellulaire sépare deux milieux et permet des échanges.

• Le transport actif nécessite de l'énergie (ATP) pour déplacer des substances contre leur gradient de concentration.

Nature de l'Influx le Long d'un Neurone

L'influx nerveux est de nature électrique et se caractérise par une inversion de polarisation de la membrane neuronale.

Le Potentiel de Repos

• Membrane neuronale au repos : intérieur négatif, extérieur positif.

• Maintenu par la pompe Na⁺/K⁺, qui établit des gradients de concentration ionique ( plus concentré à l'extérieur, plus concentré à l'intérieur).

• Valeur typique : -70 mV.

Le Potentiel d'Action (P.A.)

C'est une brève inversion de la polarité membranaire,

déclenchée par une stimulation.

• Dépolarisation:

  • Stimulation atteint le seuil.

  • Ouverture rapide des canaux Na⁺ voltage-dépendants.

  • Entrée massive d'ions Na⁺ dans la cellule (l'intérieur devient positif).

  • Atteint environ +30 mV.

• Repolarisation:

  • Inactivation des canaux Na⁺.

  • Ouverture des canaux K⁺ voltage-dépendants (plus lents).

  • Sortie d'ions K⁺ de la cellule (l'intérieur redevient négatif).

• Hyperpolarisation:

  • Les canaux K⁺ se ferment lentement, entraînant une sortie excessive de K⁺.

  • La membrane devient plus négative que le potentiel de repos (ex: -90 mV).

• Retour au potentiel de repos: Rétablissement grâce à la pompe Na⁺/K⁺.

Propagation de l'Influx

• Fibre amyélinisée:

  • Conduction de proche en proche.

  • Le P.A. se régénère le long de toute la membrane.

• Fibre myélinisée:

  • Conduction saltatoire (par "sauts" d'un nœud de Ranvier au suivant).

  • La gaine de myéline isole l'axone, accélérant la propagation.

  • Vitesse de l'influx beaucoup plus grande.

Propriétés du Potentiel d'Action

• Loi du "tout ou rien": Soit la stimulation atteint le seuil et déclenche un P.A. d'amplitude maximale, soit elle ne l'atteint pas et il n'y a pas de P.A.

• Période réfractaire: Temps pendant lequel la fibre nerveuse ne peut pas être stimulée par un nouveau P.A., car les canaux ioniques sont inactivés ou en cours de réinitialisation.

• Codage en modulation de fréquence: L'intensité de la stimulation est codée par la fréquence des P.A. (nombre de P.A. par unité de temps), non par leur amplitude. Un train de P.A. est émis.

Nature de l'Influx d'un Neurone à l'Autre : La Synapse

Transmission Synaptique

1. Arrivée d'un P.A. au bouton synaptique du neurone pré-synaptique.

2. Entrée d'ions Ca²⁺ (canaux voltage-dépendants) dans le bouton pré-synaptique.

3. Les ions Ca²⁺ déclenchent l'exocytose des vésicules contenant des neurotransmetteurs (N.T.) dans la fente synaptique.

4. Les N.T. se fixent sur des récepteurs spécifiques (canaux ioniques chimio-dépendants) sur la membrane post-synaptique.

5. Ouverture de ces canaux ioniques, provoquant des changements de potentiel dans le neurone post-synaptique :

   • Synapses excitatrices: Entrée de Na⁺ → Dépolarisation → Potentiel Post-Synaptique Excitateur (PPSE).

   • Synapses inhibitrices: Sortie de K⁺ ou entrée de Cl⁻ → Hyperpolarisation → Potentiel Post-Synaptique Inhibiteur (PPSI).

6. Régulation des N.T.: Dégradation enzymatique ou recapture par le neurone pré-synaptique (via canaux de recapture du N.T.) ou des cellules gliales (ex: astrocytes).

• Le rôle du Ca²⁺ est crucial pour la libération des neurotransmetteurs.

• Plus l'influx pré-synaptique est important, plus la quantité de neurotransmetteurs libérés est grande, augmentant ainsi la stimulation post-synaptique.

• Rarement, il existe des synapses électriques (sans neurotransmetteurs).

Propriétés Intégratives d'un Neurone : La Sommation

Un neurone reçoit des informations de multiples autres neurones et intègre ces signaux.

Sommation Temporelle

• Le neurone post-synaptique additionne les PPSE et PPSI qui se succèdent rapidement dans le temps sur une même synapse.

• Des stimulations individuelles sous-liminaires peuvent déclencher un P.A. si elles s'additionnent.

Sommation Spatiale

• Le neurone post-synaptique additionne les PPSE et PPSI reçus simultanément de différentes synapses.

• Si la somme des dépolarisations (PPSE) et des hyperpolarisations (PPSI) atteint le seuil, un P.A. est généré dans l'axone. Sinon, le neurone reste au repos.

Application : Réflexe Achilléen

• Réflexe normal (sans commande volontaire):

  • La synapse 1 (vers muscle extenseur) est excitatrice, provoquant sa contraction.

  • La synapse 3 (vers muscle fléchisseur) est inhibitrice, provoquant son relâchement.

• Réflexe avec contraction volontaire du fléchisseur:

  • Les informations volontaires (synapses 2 et 4) prennent le dessus.

  • La synapse 2 (vers muscle extenseur) est inhibitrice.

  • La synapse 4 (vers muscle fléchisseur) est excitatrice.

  • Résultat : Pas de contraction du muscle extenseur car il reçoit un signal inhibiteur dominant.

Physiologie du Système Nerveux – Partie 2 : Le Neurone et la Transmission de l'Influx

Cette section explore le fonctionnement microscopique du système nerveux, se concentrant sur les mécanismes de transmission de l'influx nerveux au sein d'un neurone et entre neurones.

2.4.1. Rappel sur les Transports Membranaires

• La membrane cellulaire est une barrière qui sépare deux milieux et régule les échanges.
• Le transport actif nécessite de l'énergie (ATP) pour déplacer des substances contre leur gradient de concentration.

2.4.2. Nature de l'Influx le long d'un Neurone

L'influx nerveux est de nature électrique et implique une inversion de polarisation de la membrane neuronale.

A. Le Potentiel de Repos

• L'intérieur du neurone est négatif (-) par rapport à l'extérieur au repos (environ -70 mV).
• Cette différence est maintenue par la pompe Na⁺/K⁺, qui établit des gradients de concentration ionique (plus de Na⁺ à l'extérieur, plus de K⁺ à l'intérieur).

B. Le Potentiel d'Action (P.A.)

Le P.A. est une brève impulsion électrique due à l'ouverture successive de canaux ioniques voltage-dépendants.

1. Dépolarisation (phase ascendante) : La stimulation ouvre les canaux Na⁺ voltage-dépendants. Le Na⁺ entre massivement, rendant l'intérieur positif.
2. Repolarisation (phase descendante) : Les canaux Na⁺ se ferment, et les canaux K⁺ voltage-dépendants s'ouvrent. Le K⁺ sort, rétablissant la négativité interne.
3. Hyperpolarisation : Les canaux K⁺ se ferment lentement, causant un léger excès de sortie de K⁺ et une brève phase où le potentiel membrane est plus négatif que le potentiel de repos.
4. Retour au Potentiel de Repos.

La période réfractaire est un intervalle de temps pendant lequel la fibre nerveuse ne peut pas être stimulée à nouveau, car les charges de repos se rétablissent.

• L'amplitude du P.A. reste constante tout le long de la fibre.

Conduction de l'Influx :

• Fibre amyélinisée : La dépolarisation se propage de proche en proche (conduction continue).
• Fibre myélinisée : La myéline isole l'axone, et les P.A. "sautent" d'un nœud de Ranvier à l'autre (conduction saltatoire). Cette conduction est plus rapide.

Loi du "Tout ou Rien" :

• Si la stimulation atteint un seuil minimal, un P.A. maximal est déclenché.
• Si le seuil n'est pas atteint, il n'y a pas de P.A.

Codage en Modulation de Fréquence :

• L'intensité d'une stimulation est codée par la fréquence des P.A. (nombre de P.A. par unité de temps).
• Une succession de P.A. est appelée "train de potentiels d'action".

Application : Calcul de la Vitesse de Conduction

• $v = \Delta x / \Delta t$
• Exemple : $\Delta x = 1\,\mathrm{cm}$ et $\Delta t = 0,25\,\mathrm{ms} \implies v = 40\,\mathrm{m/s}$

2.4.3. Nature de l'Influx d'un Neurone à l'Autre : La Synapse

La transmission synaptique est un processus chimique via des neurotransmetteurs.

Étapes du Fonctionnement Synaptique :

1. Arrivée d'un P.A. au bouton présynaptique.
2. Ouverture des canaux Ca²⁺ voltage-dépendants et entrée de Ca²⁺ dans le bouton.
3. Les ions Ca²⁺ déclenchent la migration des vésicules de neurotransmetteurs (N.T.) et leur libération dans la fente synaptique par exocytose.
4. Les N.T. se fixent sur des récepteurs spécifiques (canaux ioniques chimio-dépendants) sur la membrane postsynaptique.
5. Cette fixation induit l'ouverture des canaux ioniques postsynaptiques, entraînant un potentiel post-synaptique.
6. Les N.T. sont ensuite dégradés par des enzymes et/ou recapturés par des transporteurs spécifiques (autorecepteurs) dans le bouton présynaptique.

Types de Synapses :

• Synapses excitatrices : L'entrée d'ions Na⁺ provoque une dépolarisation et un Potentiel Post-Synaptique Excitateur (PPSE).
• Synapses inhibitrices : La sortie d'ions K⁺ ou l'entrée d'ions Cl⁻ provoque une hyperpolarisation et un Potentiel Post-Synaptique Inhibiteur (PPSI).

L'afflux de Ca²⁺ est crucial pour l'exocytose des neurotransmetteurs.

2.4.4. Propriétés Intégratives d'un Neurone

Un neurone postsynaptique reçoit des "messages" de multiples neurones et effectue une "sommation" des influx.

Sommation Temporelle :

• Le corps cellulaire postsynaptique additionne les PPSE et PPSI qui se succèdent rapidement dans le temps provenant d'une même synapse.
• Des stimulations faibles, mais répétées, peuvent atteindre le seuil de déclenchement d'un P.A. (intégration).

Sommation Spatiale :

• Le corps cellulaire postsynaptique additionne les PPSE et PPSI qu'il reçoit simultanément de différentes synapses.
• Si la somme algébrique des potentiels dépasse le seuil, un ou des P.A. sont générés dans l'axone.

Exercice : Réflexe Achilléen

• 1ère expérience (pas de commande volontaire) :
  • La synapse 1 est excitatrice, entraînant la contraction du muscle extenseur.
  • La synapse 3 est inhibitrice, empêchant la contraction du muscle fléchisseur.
• 2ème expérience (commande volontaire du muscle fléchisseur) :
  • Les synapses 2 (inhib. du muscle extenseur) et 4 (excitatrice du muscle fléchisseur) sont activées, "prenant le dessus".
  • La contraction volontaire du fléchisseur (via synapse 4) s'accompagne d'une inhibition du muscle extenseur (via synapse 2), ce qui "annule" le réflexe.

Physiologie du Système Nerveux – Partie 2 : Le Point de Vue Microscopique

Rappel sur les Transports Membranaires

• La membrane cellulaire sépare le milieu interne de l'externe.

• Des échanges permanents se produisent entre ces milieux.

• Quand le transport s'effectue contre le gradient de concentration, il nécessite de l'énergie (ATP) : c'est le transport actif.

Nature de l'Influx le long d'un Neurone ("Électrique")

Le Potentiel de Repos

• L'intérieur du neurone est négatif (-) au repos.

• La pompe Na⁺/K⁺ maintient activement les gradients de concentration ionique (plus de Na⁺ à l'extérieur, plus de K⁺ à l'intérieur).

• Ce déséquilibre ionique crée la différence de potentiel de repos (environ -70 mV).

Le Potentiel d'Action (P.A.)

• C'est l'influx nerveux, de nature "électrique".

• Il y a inversion de polarisation : l'intérieur devient positif (+).

• Implique des canaux ioniques voltage-dépendants (canaux à Na⁺ et à K⁺).

1. Dépolarisation:

   • Stimulation > seuil.

   • Ouverture rapide des canaux Na⁺ voltage-dépendants.

   • Entrée massive de Na⁺ (l'intérieur devient positif, ~+30 mV).

2. Repolarisation:

   • Inactivation des canaux Na⁺.

   • Ouverture plus lente des canaux K⁺ voltage-dépendants.

   • Sortie de K⁺ (l'intérieur redevient négatif).

3. Hyperpolarisation:

   • Les canaux K⁺ se ferment lentement, provoquant une sortie excessive de K⁺.

   • Le potentiel de membrane temporairement plus négatif que le potentiel de repos.

4. Retour au Potentiel de Repos:

   • Action de la pompe Na⁺/K⁺ pour rétablir les concentrations ioniques.

Propagation de l'Influx

• Fibre amyélinisée:

  • Conduction de proche en proche (plus lente).

  • Le P.A. se régénère sans atténuation le long de l'axone.

• Fibre myélinisée (avec gaine de myéline):

  • Conduction saltatoire: le P.A. "saute" d'un nœud de Ranvier à l'autre.

  • Vitesse de l'influx > grande que dans une fibre non myélinisée.

Propriétés du Potentiel d'Action

• Loi du "tout ou rien":

  • Si la stimulation atteint le seuil, le P.A. est maximal (amplitude constante).

  • Sinon, pas de P.A.

• Période réfractaire:

  • Intervalle pendant lequel le neurone ne peut pas générer un nouveau P.A. (car les canaux Na⁺ sont inactivés).

• Codage "en modulation de fréquence":

  • L'intensité de la stimulation est codée par la fréquence des P.A. (nombre de P.A. par unité de temps).

  • Une succession de P.A. est un "train de potentiels d'action".

Nature de l'Influx d'un Neurone à l'Autre : La Synapse

• Les neurones communiquent via des molécules de neurotransmetteurs.

Fonctionnement d'une Synapse Chimique

1. Arrivée du P.A.: Au bouton synaptique du neurone présynaptique.

2. Influx de Ca²⁺: La dépolarisation ouvre les canaux Ca²⁺ voltage-dépendants; entrée de Ca²⁺.

3. Libération des Neurotransmetteurs (N.T.): Les ions Ca²⁺ déclenchent l'exocytose des vésicules contenant les N.T. dans la fente synaptique.

4. Fixation des N.T.: Les N.T. se lient à des récepteurs spécifiques sur les canaux ioniques de la membrane postsynaptique.

5. Ouverture des canaux ioniques postsynaptiques: Provoque un Potentiel Post-Synaptique (PPS).

6. Types de PPS:

   • PPSE (Potentiel Post-Synaptique Excitateur): Entrée de Na⁺ qui dépolarise la membrane, favorisant un P.A. dans le neurone postsynaptique.

   • PPSI (Potentiel Post-Synaptique Inhibiteur): Sortie de K⁺ ou entrée de Cl⁻ qui hyperpolarise la membrane, rendant plus difficile la génération d'un P.A.

7. Inactivation des N.T.:

   • Dégradation par des enzymes ou recapture par le neurone présynaptique (via transporteurs spécifiques) ou les cellules gliales.

Le rôle du Ca²⁺ est crucial pour l'exocytose des neurotransmetteurs.

Un influx présynaptique plus fort augmente la quantité de neurotransmetteurs libérés, intensifiant la stimulation postsynaptique.

Rares Cas : Synapses Électriques

• Communication directe via des jonctions communicantes (gap junctions).

• Rare chez les mammifères mais rapide.

Propriétés Intégratives d'un Neurone

• Un neurone reçoit des informations de multiples axones.

• Le corps cellulaire du neurone postsynaptique intègre tous les PPSE et PPSI qu'il reçoit.

Sommation Temporelle

• Addition de PPSE/PPSI successifs et rapprochés dans le temps provenant d'une même synapse.

• Des stimulations faibles mais rapides peuvent s'additionner pour atteindre le seuil et déclencher un P.A.

Sommation Spatiale

• Addition de PPSE/PPSI simultanés provenant de différentes synapses.

• Si la somme des potentiels dépasse le seuil de dépolarisation, un ou plusieurs P.A. sont générés dans l'axone.

• Sinon, le neurone reste au repos.

Exemple d'Application : Réflexe Achilléen

• Sans commande volontaire:

  • Stimulation > Contraction du muscle extenseur. La synapse 1 est excitatrice et la synapse 3 est inhibitrice (elle empêche la contraction du fléchisseur antagoniste).

• Avec commande volontaire (contraction du muscle fléchisseur):

  • Pas de contraction du muscle extenseur. Les informations des synapses 2 (inhibitrice) et 4 (excitatrice) prennent le dessus, modulant le réflexe.