Différenciations de la membrane plasmique

Les Différenciations de la Membrane Plasmique

La membrane plasmique présente des spécialisations morphologiques et fonctionnelles pour optimiser son rôle. Ces modifications impliquent souvent le cytoplasme et parfois la matrice extracellulaire, se retrouvant principalement dans les cellules épithéliales.

I. Spécialisations de la Membrane Plasmique Apicale

Ces différenciations augmentent principalement la surface d’échange avec le milieu extracellulaire.

1. Microvillosités

Expansions cytoplasmiques en doigt de gant

• Longueur variable (< 1 µm), diamètre régulier (0.1 µm).

• Présentes dans la plupart des types cellulaires.

• Contiennent un axe de microfilaments d'actine pour rigidité et maintien de la forme, avec des protéines d'association.

• Augmentent la surface membranaire d'échange (facteur 20 environ pour les entérocytes).

2. Variantes de Microvillosités Spécialisées

a. Plateau Strié

• Localisation : Pôle apical des entérocytes (épithélium intestinal).

• Caractéristiques : Microvillosités rectilignes, calibre constant (0,1 µm), longueur uniforme (1 à 2 µm), disposées parallèlement et de manière très ordonnée.

• Visible en ME : Feutrage du glycocalyx sur la face externe.

• Fonction : Augmentation considérable de la surface pour les phénomènes d'absorption.

• Composition : Faisceau central de microfilaments d'actine, maintenus par la fimbrine et la villine.

b. Bordure en Brosse

• Localisation : Cellules des tubules rénaux (ex: tube contourné proximal).

• Caractéristiques : Microvillosités plus longues (2 µm), plus larges (0,2 µm) et moins régulièrement disposées que celles du plateau strié.

• Fonction : Absorption, similaire au plateau strié.

c. Stéréocils

• Localisation : Cellules des canaux épididymaire et déférent.

• Caractéristiques : Microvillosités longues et flexueuses.

• Particularité : Microfilaments centraux non organisés.

• Aspect : Parallèles à la base, sinueux et entremêlés à l'extrémité distale.

d. Cellules Ciliées de l'Oreille Interne

• Caractéristiques : Microvillosités disposées en "M" ou en "U".

• Hauteur : Souvent supérieure à 5 µm pour les plus longs.

3. Cils Vibratiles

• Localisation : Voies respiratoires (arbre bronchique).

• Microscopie Électronique à Transmission (MET) :

  • Limités par une membrane unitaire.

  • Contiennent des microtubules avec une disposition caractéristique : 9 paires périphériques et 2 microtubules centraux (axonème).

  • Racine ciliaire séparée de l'axonème par le corpuscule basal et la plaque basale.

• Fonction : Déplacement des sécrétions muqueuses.

II. Spécialisations de la Membrane Plasmique Latérale

Ces différenciations permettent la liaison des cellules entre elles (Jonctions).

1. Juxtaposition Simple de Deux Cellules

• Visible au ME : Deux MP de 7,5 nm séparées par un espace intercellulaire de 20-25 nm.

• Adhérence : Uniquement par des protéines d'adhérence CAM.

2. Interdigitations (Engrènements)

• Visible au MO : Limite rectiligne nette.

• Visible au ME : Interdigitations des MP voisines (épaisseur 0.5 µm) entre lesquelles se trouvent des microfilaments d'actine.

• Fonction : Maintien d'une adhérence cellulaire plus solide que la juxtaposition simple.

3. Jonctions Intercellulaires

Régions différenciées de la membrane plasmique avec une forte concentration de molécules d'adhérence, assurant cohésion mécanique et communication cellulaire. Absentes chez les végétaux et bactéries.

a. Jonctions Serrées (Zonula Occludens)

• Localisation : Jonctions étanches ceinturant la cellule au pôle apical des épithéliums monocouches (endothélium, entérocytes).

• Espace intercellulaire : Totalement obturé.

• Fonctions :

  • Adhérence des cellules adjacentes.

  • Imperméables aux macromolécules, perméabilité variable aux petites molécules.

  • Empêchent la diffusion latérale des protéines membranaires (ex: transporteurs apicaux vers MP latérobasale).

  • Barrière contre les agents pathogènes et toxines.

b. Jonctions Intermédiaires (Zonula Adherens)

• Localisation : Ceinturent la cellule au pôle apical, en dessous des jonctions serrées.

• Espace intercellulaire : 15-25 nm, parcouru de fins filaments.

• Structure : Plaque cytosolique dense près de chaque MP, avec des filaments d'actine (FA) disposés en anneau périphérique.

• Molécules d'adhérence : Cadhérines E (interactions homophiliques), liées aux FA par les caténines , , au niveau de la plaque dense.

• Fonctions : Attachement mécanique des cellules, maintien de la rigidité et forme de la partie apicale.

• Impact : La perte de ces jonctions est associée à la prolifération incontrôlée et la migration cellulaire.

c. Desmosomes (Macula Adhaerens)

• Localisation : Jonctions ponctuelles, en forme de tâche, ancrant les filaments intermédiaires.

• Espace intercellulaire : 20-50 nm, traversé par des filaments.

• Structure : Feuillets internes des MP épaissis, formant des plaques desmosomales très denses où convergent les filaments intermédiaires (FI).

• Molécules d'adhérence : Cadhérines Ca++ dépendantes (desmocolline, desmogléine) formant des interactions homophiles et hétérophiles.

• Fonctions : Adhérence intercellulaire, maintien de la forme, résistance cytoplasmique. Largement présents dans les épithéliums.

• Pathologie : Le pemphigus est une maladie auto-immune des desmosomes (auto-anticorps anti-desmogléines), provoquant la dislocation de l'épiderme.

d. Jonctions Communicantes (type Gap ou Nexus)

• Localisation : Également appelées jonctions nexus, présentes dans les cellules non épithéliales (fibroblastes, cellules musculaires, neurones).

• Espace intercellulaire : 2-3 nm.

• Structure : Composées de centaines de canaux bidirectionnels. Chaque canal est un connexon (6 sous-unités), chaque sous-unité étant une connexine (4 segments transmembranaires).

• Fonctions :

  • Coopérativité métabolique : Transfert d'ions (Ca++), petites molécules (AMP cyclique), certaines enzymes.

  • Couplage électrique : Passage d'ions (myomètre, myocarde).

III. Spécialisations de la Membrane Plasmique Basale

1. Invaginations Basales

• Caractéristiques : Replis plus ou moins profonds au pôle basal de la cellule.

• Localisation : Cellules impliquées dans les échanges hydrominéraux (ex: tubes rénaux – TCP).

• Aspect : Délimitent des compartiments abritant des mitochondries ("bâtonnets de Heidenheim").

• Fonction : Augmentent la surface de transfert de substance à travers la MP basale.

2. Hémidesmosomes

• Fonction : Jonction avec la lame basale (contrairement aux desmosomes intercellulaires).

• Structure : Plaque desmosomale intracellulaire avec convergence de FI (tonofilaments), épaississant la MP.

• Adhérence : Interactions entre les intégrines des hémidesmosomes et les laminines de la lame basale.

• Rôle : Attache de l'épithélium à la matrice extracellulaire, transmission de signaux.

• Pathologie : La pemphigoïde bulleuse affecte ces jonctions.

IV. Adhérence Cellulaire et Molécules d'Adhérence

L'adhérence cellulaire est essentielle pour la formation des tissus et organes. Elle dépend de :

• La matrice extracellulaire (MEC) : Adhérence indirecte.

• Les molécules d'adhérence dans les membranes plasmiques : Adhérence directe.

• Certains éléments du cytosquelette.

1. Matrice Extracellulaire (MEC)

• Composition : Trames macromoléculaires (polysaccharides, protéines fibreuses, glycoprotéines).

• Synthèse : Par des cellules spécifiques (fibroblastes, cellules épithéliales, ostéoblastes, chondroblastes...).

• Fixation des cellules : Via des récepteurs membranaires SAM (Substrate Adhesion Molecules).

• Principaux composants : GAG (Acide hyaluronique), Protéoglycanes, Laminine, Fibronectine, Collagène, Élastine.

2. Lame Basale

• Définition : Région différenciée de la MEC, à la base des épithéliums ou autour de cellules (endothéliales, graisseuses, Schwann).

• Composition : Laminine, GAG, Protéoglycanes (perlecan), Collagène de type IV, autres glycoprotéines.

• Fonctions : Filtre, assise de cellules, contrôle de la localisation des protéines membranaires.

3. Molécules d'Adhérence Cellulaire (CAM et SAM)

• CAM (Cell Adhesion Molecules) : Interactions cellule-cellule.

• SAM (Substrate Adhesion Molecules) : Interactions cellule-matrice extracellulaire.

a. Types d'Interactions Moléculaires

• Homophile : Interaction entre deux mêmes protéines.

• Hétérophile : Interaction entre deux protéines différentes.

b. Types d'Interactions Cellulaires

• Homotypique : Interaction entre deux mêmes types cellulaires.

• Hétérotypique : Interaction entre deux types cellulaires différents.

c. Dépendance au Calcium

• Ca++ dépendantes : Cadhérines, Sélectines, Intégrines.

• Ca++ indépendantes : Immunoglobulines (Ig).

4. Superfamilles de Molécules d'Adhérence

a. Immunoglobulines (CAM Ca++ indépendantes)

• Famille des Ig : Plus de 30 molécules, impliquées dans l'adhérence et la répulsion.

• N-CAM (Nerve) : Système nerveux (liaisons homotypiques ou hétérotypiques).

• I-CAM (Intercellular) : Cellules endothéliales (avec intégrines des cellules sanguines durant la diapédèse) → interaction hétérotypique et hétérophilique.

b. Cadhérines (CAM Ca++ dépendantes)

• Structure : Partie hydrophobe moyenne (intégration MP), extrémité N-terminale extracellulaire (interactions homophiles et hétérophiles), extrémité C-terminale intracellulaire (interagit avec plaques denses/cytosquelette).

• Spécificité : Types spécifiques au tissu.

• Rôle : Principalement dans les desmosomes (desmogléines, desmocollines) et jonctions intermédiaires (E-cadhérine).

• Fonction : Inhibition de contact (régule la croissance cellulaire).

• Pathologie : La perte/mutation des Cadhérines est fréquente dans les cellules cancéreuses, augmentant leur mobilité et caractère invasif.

c. Sélectines (CAM Ca++ dépendantes)

• Structure : Glycoprotéines intégrées monomériques avec une extrémité N-terminale extracellulaire.

• Nature : Lectines Ca++ dépendantes.

• Reconnaissance : Spécifique des groupements glucidiques d'autres glycoprotéines.

• Fonction : Liaisons brèves et très spécifiques (compartiment vasculaire), intervenant dans les interactions hétérophiles et hétérotypiques (ex: diapédèse, adhésion des leucocytes aux cellules endothéliales).

• Activation : Nécessite une activation non permanente, entraînant leur endocytose.

d. Intégrines (SAM Ca++ dépendantes)

• Nature : Superfamille des SAM.

• Structure : Glycoprotéines sous forme de dimère ( et ), avec une extrémité N-terminale extracellulaire.

• Interactions :

  • Avec la MEC et la lame basale (fibronectines, laminines, collagène).

  • Avec des CAM (immunoglobulines, cadhérines, sélectines).

  • Intracellulairement : avec le cytosquelette (via la sous-unité ) et protéines de signalisation.

• Fonction : Ancrage dans la MP, interaction avec les ligands.

• Familles :

  • Récepteurs de la fibronectine (adhérence cellule-MEC).

  • Récepteurs plaquettaires (adhérence et agrégation plaquettaire).

  • Récepteurs leucocytaires (rôle dans la diapédèse).

• Signalisation : Voies majeures de transduction des signaux de la MEC vers les cellules épithéliales, régulant forme, polarité, prolifération, migration, survie, différenciation.

• Réorganisation du cytosquelette : Assemblage en amas, reliées aux filaments d'actine (câbles d'actine) via l'-actinine et la taline.