Cours schlattner 4

Bioénergétique IV : Chloroplastes et Photosynthèse

Laphotosynthèse est le processus biologique fondamental par lequel l'énergie lumineuse est convertie en énergie chimique, stockée sous forme de composés organiques. Elle est réalisée par les plantes, les algues et certains procaryotes (photosynthétiseurs oxygéniques), produisant la matière organique nécessaire à la vie et libérant de l'oxygène dans l'atmosphère.

Les Feuilles et les Chloroplastes :Sites de la Photosynthèse

La photosynthèse se déroule principalement dans les feuilles des plantes, plus spécifiquement dans des organites cellulaires appelés chloroplastes.

Les chloroplastes contiennent la machinerie moléculaire nécessaire à l'absorption de la lumière, à la transduction de l'énergie et à la synthèse du glucose, de l'ATP et du NADPH.

Phases de la Photosynthèse

Traditionnellement, la photosynthèse est divisée en deux phases principales :

• Réactions lumineuses (ou photochimie) : Dépendent directement de la lumière.
• Réactions obscures (ou chimie du carbone) : Ne dépendent pas directement de la lumière, mais utilisent les produits des réactions lumineuses.

Réactions Photochimiques (Dépendantes de la Lumière)

Ces réactions convertissent l'énergie lumineuse en énergie chimique, sousforme d'ATP et de NADPH. Elles se déroulent dans les membranes des thylakoïdes des chloroplastes.

Transfert Non-Cyclique des Électrons

C'est le mode principal de transfert des électrons, impliquant deux photosystèmes etproduisant à la fois de l'ATP et du NADPH.

Complexes Protéines-Pigments

Les membranes des thylakoïdes abritent des complexes protéiques-pigments, composés de :

• Environ 60-80 protéines.
• Deux types majeurs de pigments :
  • Chlorophylles (Chl a et Chl b) : Principaux pigments absorbant la lumière.
  • Caroténoïdes : Pigments accessoires ayant aussiun rôle photoprotecteur.

Cinq Complexes Protéiques Distincts

1. Activité de cassure de l'eau (Complexe producteur d'oxygène) : Catalyse l'oxydation de l'eau.
2. Photosystème II (PSII) : Absorbe la lumière et débute le transfert d'électrons.
3. Cytochrome b6/f : Transfert des électrons entre PSII et PSI, et pompage de protons.
4. Photosystème I (PSI) : Absorbe la lumière et transfère les électrons à la ferrédoxine.
5. ATPase synthase : Synthétise l'ATP en utilisant le gradient de protons.

Composants Mobiles

• Plastoquinone (PQ) : Transporteur d'électrons et de protons.
• Plastocyanine (PC) : Protéine porteuse d'électrons.
• Ferrédoxine (Fdx) et Fdx:NADP⁺ réductase (FNR) : Impliqués dans la réduction du NADP⁺ en NADPH.

Organisation des Membranes Thylakoïdiennes

La structure fine des membranes du thylakoïde est hautement organisée pour maximiser l'efficacité de la photosynthèse :

• Empilement en grana : Zones où le PSII est majoritairement localisé.
• Cytochrome b6/f : Réparti entre les grana et les stromas des thylakoïdes.
• Exposition au stroma : Zones où le PSI et l'ATP synthase sont prédominants.

Pigments Photosynthétiques

Les pigments sont des molécules capables d'absorber des photons lumineux. Chacun possède un spectre d'absorption caractéristique.

Chlorophylle

• Structure : Composée d'un noyau tétrapyrolle avec un ion $\mathrm{Mg}^{2+}$ central et une longue chaînephytol hydrophobe ancrant la molécule dans la membrane.
• Absorption de lumière : Le système de doubles liaisons conjuguées permet l'absorption de la lumière visible.
• Formes : Chl a (avec un groupe méthyl-) etChl b (avec un groupe formyl-).
• Rôle majeur : Pigment principal pour la récolte de la lumière.
• Chl a dans PSI et PSII : La même molécule de Chl a, situéedans des environnements protéiques différents, donne des centres réactionnels aux propriétés distinctes (P680 pour PSII, P700 pour PSI).

Caroténoïdes

• Rôle mineur : Dans la récolte de lalumière.
• Rôle majeur : Photoprotection, dissipant l'énergie lumineuse excédentaire sous forme de chaleur via le cycle de la xanthophylle, évitant ainsi les dommages photo-oxydatifs.

Base Physique del'Absorption des Pigments

Chaque pigment absorbe la lumière en faisant passer un électron de son état fondamental à un état excité. La différence d'énergie correspond à celle du photon absorbé et est spécifique au pigment.

Chaîne de Transportd'Électrons (CTE)

La CTE est une séquence de complexes protéiques et de molécules mobiles qui transfèrent les électrons, produisant un gradient de protons et réduisant le NADP⁺.

Composants Sédentaires

• PSII : Démarre le transfert d'électrons en oxydant l'eau.
• Cyt b6/f : Pont entre PSII et PSI, pompe à protons.
• PSI : Réduit la ferrédoxine.

ComposantsMobiles

• PQ : Plastoquinone, transporte des électrons et des protons du PSII vers Cyt b6/f.
• PC : Plastocyanine, transporte des électrons du Cyt b6/f vers le PSI.
• Fdx : Ferrédoxine, accepte les électrons du PSI.
• FNR : Fdx:NADP⁺ réductase, réduit le NADP⁺ en NADPH.

Organisation d'un Photosystème

Un photosystème est une unitéphotoréceptrice composée d'un complexe de protéines et de pigments. L'énergie lumineuse est transférée entre les molécules de pigments de l'antenne collectrice jusqu'à un centre réactionnel. Au centre réactionnel, une molécule de chlorophylle a particulière transfère unélectron excité à un accepteur primaire d'électrons.

Transfert d'Énergie dans l'Antenne du PSII (LHCII)

Le transfert d'énergie obéit au principe de la Resonance Energy Transfer (FRET), nécessitant un chevauchement des spectres d'émission et d'absorption, une proximité spatiale et une orientation favorable des moments de transition.

• Antenne externe (LHC II) : Composée de protéines transmembranaires (Lhcb1/b2, Lhcb3, etc.) liant la Chl a et la Chl b.
• Interactions avec l'antenne interne (CP43, CP47) : L'énergie d'excitation est transférée séquentiellement dela Chl b à la Chl a (antenne externe), puis entre Chl a (antenne interne) et finalement à la paire spéciale Chl a / Phéophytine a du centre réactionnel.

Photosystème II (PSII)

• Le P680 absorbe un photon, passe à l'état excité (P680*), agit comme un réductant en transférant un électron à la phéophytine, et devient un oxydant très puissant (P680⁺) qui catalyse l'oxydation de l'eau.
• Composants du PSII :
  • Protéines membranaires intrinsèques : D1, D2 (centre réactionnel),CP43, CP47 (antenne interne).
  • Pigments : Chl a P680 et Phéophytine a pour la séparation de charge.
  • De nombreuses autres molécules de Chl forment les antennes externes et internes.

Complexe Cytochrome b6/f (Cyt b6/f)

Ce complexe relie le PSII au PSI. Il contient :

• Cytochrome de type c : Cytf
• Protéineà motif Rieske (2Fe-2S)
• Cytochrome de type b : Cytb₆

Pour 2 électrons transférés, 4 protons sont transportés à travers la membrane thylakoïdienne.

Plastocyanine (PC)

• Petite protéine mobile liant le cuivre.
• Transporteur d'électrons du Cyt b6/f vers le PSI.

Photosystème I (PSI)

• Le P700 absorbeun photon, passe à l'état excité (P700*), agit comme un réductant fort en transférant un électron à la ferrédoxine, et devient un oxydant (P700⁺) capable d'oxyder la plastocyanine.

Ferrédoxine (Fdx)

• Petite protéine liant un cluster 4Fe-4S.
• Transporteur mobile d'électrons du PSI vers la FNR.

Ferrédoxine:NADP⁺ Réductase (FNR)

• Enzyme à FAD qui lie la Fdx_red et transfère les électrons sur le NADP⁺ pour produire du NADPH et H⁺.

Inhibiteurs des Réactions Photochimiques

• DCMU (Diuron) : Inhibiteur du PSII.
• Paraquat (Méthyl viologen) : Inhibiteur du PSI.
• DBMIB : Inhibiteur du complexe Cyt b6/f.

Transfert Cyclique des Électrons

Cette voie alternative de transfert d'électrons implique uniquement le PSI et le complexe Cyt b6/f.

La ferrédoxine réduite (Fdx_red) se lie à la Fdx-PQ oxydoréductase au lieu de la FNR. Lesélectrons sont ensuite réinjectés dans la chaîne via le Cyt b6/f, pompant des protons sans produire de NADPH. Il en résulte un production d'ATP supplémentaire.

Synthèse d'ATP : Couplage Chimiosmotique

Le gradient de protons accumulé dans le lumen des thylakoïdes (suite à l'oxydation de l'eau et à l'activité du Cyt b6/f) est utilisé par l'ATPase CF₀-CF₁ pour synthétiser l'ATP, selon le modèle chimiosmotique deMitchell.

• CF₁ : Complexe protéique de 5 sous-unités (α₃β₃γδε) situé côté stroma.
• CF₀ : Assemblage de 3 sous-unités (III₈ pour le portail à protons, I et II pour la liaison à CF₁) inséré dans la membrane.

Réactions Non-Photochimiques (Réactions Obscures)

Ces réactions, aussi appelées Cycle de Calvin, utilisent l'ATP et le NADPH produits lors des réactions lumineuses pour fixer le dioxyde de carbone ($\text{CO}_2$) et synthétiser des sucres.

Cycle deCalvin : Réactions

Le cycle de Calvin se déroule en trois phases principales :

1. Fixation du carbone : Le $\text{CO}_2$ est incorporé dans une molécule organique par l'enzyme RuBisCO.
2. Réduction : Les intermédiaires sont réduits en sucres, utilisant l'ATP et le NADPH.
3. Régénération : Le récepteur de $\text{CO}_2$ est régénéré, nécessitant de l'ATP.

Cycle de Calvin : Produits Finaux

• Le produit primaire stable est le DHAP (dihydroacétone phosphate).
• Export du DHAP : Du chloroplaste vers le cytosol, où il est converti en saccharose.
• Translocation du sucre : Le saccharoseest transporté vers d'autres parties de la plante (racines, organes de stockage).

Photoréspiration

La RuBisCO, l'enzyme clé du cycle de Calvin, peut aussi fixer le dioxygène ($\text{O}_2$) au lieu du $\text{CO}_2$, surtout lorsquela concentration de $\text{O}_2$ est élevée et celle de $\text{CO}_2$ est faible.

• Fonction oxygénase de la RuBisCO : Réaction du RuBP avec $\text{O}_2$, produisant du 3-phosphoglycérate (3-PGA) et du 2-phosphoglycolate.
• Le 2-phosphoglycolate est un composé toxique et doit être métabolisé via une voie complexe appelée photoréspiration.
• Voie multi-organites : La photoréspiration implique les chloroplastes, les peroxysomes et les mitochondries pour récupérer le carbone et minimiser les pertes énergétiques.

Bilan des Réactions

L'équation globale de la photosynthèse résume la conversion de l'eau ($\text{H}_2\text{O}$) et du dioxyde de carbone ($\text{CO}_2$) en une molécule organique de type glucidique ($(\text{CH}_2\text{O})$) et en dioxygène ($\text{O}_2$).

$$\text{H}_2\text{O} + \text{CO}_2 \longrightarrow (\text{CH}_2\text{O})+ \text{O}_2$$