Classification du vivant et des Mollusques

La diversité du vivant est immense, avec des millions d'espèces découvertes et décrites. La classification de ces espèces est essentielle pour comprendre leurs relations évolutives et leurs caractéristiques uniques.

I. Classification du vivant

La classification du vivant est un domaine en constante évolution, visant à organiser la biodiversité de manière cohérente.

1. Historique et principes de base

Environ 3 à 5 millions d'espèces ont été découvertes, dont 1,5 à 1,8 million ont été décrites. Carl von Linné (1707-1778) est considéré comme le père de la taxonomie moderne, ayant introduit la nomenclature binomiale.

La classification utilise une hiérarchie de rangs taxonomiques :

Les suffixes des noms scientifiques varient selon le règne et le rang, par exemple :

• Embranchement/Division: -phyta (Plantes), -mycota (Champignons)

• Classe: -opsida (Plantes), -phyceae (Algues), -mycetes (Champignons)

• Famille: -aceae (Plantes, Champignons), -idae (Animaux)

• Super-famille: -oidea (Animaux)

• Tribu: -ini (Animaux)

En cas de doute sur le rang, le terme générique "taxon" peut être utilisé.

2. Systématique et taxonomie

• La systématique est l'ensemble des méthodes utilisées pour classer le vivant.

• La taxonomie (ou taxinomie) est la classification résultant de l'application de ces méthodes.

• La systématique phylogénétique (ou cladistique) vise à déterminer les parentés évolutives entre espèces en recherchant des groupes monophylétiques (regroupant un ancêtre commun et tous ses descendants).

3. Méthodes de classification

a. Homologies

Les homologies sont des caractères partagés par plusieurs espèces en raison d'un ancêtre commun. Elles peuvent être morphologiques, anatomiques ou moléculaires.

b. Embryologie comparée

L'étude comparative du développement embryonnaire révèle des similitudes qui suggèrent des liens de parenté.

c. Alignements de séquences

La comparaison de séquences d'ADN ou de protéines permet de quantifier les similitudes génétiques entre espèces, aidant à établir des relations phylogénétiques. Par exemple, des alignements de séquences de toxines montrent des pourcentages d'identité variables, indiquant des degrés de parenté.

d. Construction d'un arbre phylogénétique

• Un arbre phylogénétique représente les relations évolutives entre les espèces.

• Un out-group est utilisé pour enraciner l'arbre et déterminer la direction de l'évolution des caractères.

• Le principe de parcimonie est souvent appliqué : l'arbre le plus probable est celui qui nécessite le moins de changements évolutifs (mutations, gains ou pertes de caractères).

e. Exemples de défis

• La convergence est l'apparition indépendante de caractères similaires chez des espèces non apparentées, due à des pressions sélectives similaires.

• La réversion est le retour à un état ancestral d'un caractère.

• L'apport des fossiles est crucial pour dater les divergences et comprendre les formes de vie éteintes, comme le cœlacanthe, souvent qualifié de "fossile vivant".

f. La phénétique

La phénétique classe les organismes en fonction de leur ressemblance globale, sans nécessairement prendre en compte les relations phylogénétiques. Elle est souvent basée sur des matrices de distances génétiques ou morphologiques.

4. Dynamique de la biodiversité

Entre 16 000 et 18 000 nouvelles espèces sont découvertes chaque année, comme Nymphister kronaueri (2014) ou Pongo tapanuliensis (2017). Cependant, un nombre encore plus grand d'espèces pourraient disparaître annuellement, soulignant l'urgence de la conservation.

5. Exemples de taxons

• Les Placozoaires : organismes marins simples (4 types cellulaires), sans tissus ni système nerveux, découverts en 1883.

• Les Micrognathozoa : Limnognathia maerski (2000), aquatique, prédateur, triploblastique, protostomien, avec une mâchoire complexe.

• Les Squamates : un ordre diversifié de reptiles incluant les lézards et les serpents.

6. L'arbre du vivant

L'arbre du vivant est divisé en trois domaines principaux : les Bactéries, les Archées et les Eucaryotes.

a. Quid des virus ?

Les virus sont des agents infectieux qui nécessitent une cellule hôte pour se répliquer. Ils peuvent s'intégrer ou non au génome de l'hôte et traversent des phases extra- et intracellulaires. Leur classification est distincte de celle des organismes cellulaires.

b. Bactéries

Les Bactéries sont caractérisées par une paroi cellulaire de peptidoglycane contenant de l'acide muramique et un ARN de transfert initiateur portant une N-formylméthionine. Elles incluent des groupes comme les Protéobactéries, Chlamydies, Actinobactéries, Cyanobactéries et Firmicutes.

c. Archées

Les Archées possèdent une membrane cellulaire avec des lipides particuliers et des génomes chimériques. Elles sont souvent trouvées dans des environnements extrêmes.

d. Eucaryotes

Les Eucaryotes sont caractérisés par un ADN contenu dans un noyau délimité par une enveloppe nucléaire, la présence de mitochondries, la division cellulaire par mitose, une véritable sexualité et un génome chimérique.

• Les Archéoplastidés (Lignée verte) : possèdent des chloroplastes avec des thylakoïdes équidistants et stockent les sucres sous forme d'amidon.

• Les Embryophytes (Plantes terrestres) : caractérisés par des stomates, une cuticule épidermique, des archégones (organes sexuels femelles) et des anthéridies (organes sexuels mâles).

II. Les Métazoaires

Les Métazoaires sont un groupe monophylétique regroupant tous les animaux.

1. Caractéristiques des Métazoaires

• Eucaryotes pluricellulaires.

• Hétérotrophes au carbone.

• Mobilité à au moins un stade de leur vie.

• Tissus peu différenciés (Porifères, Placozoaires) ou bien différenciés (Eumétazoaires).

• Présence de gènes Hox (Bilatériens, Cnidaires).

• Collagène dans la matrice extracellulaire.

• La méiose donne directement des gamètes, pas des spores.

Les plus anciens fossiles de Métazoaires datent du Précambrien (-700 Ma), notamment la faune d'Ediacara (-635 à -542 Ma).

2. Origine des Métazoaires

Deux hypothèses principales :

• Coloniale : les Métazoaires seraient issus d'une colonie de cellules unicellulaires.

• Syncitiale : les Métazoaires proviendraient d'un organisme unicellulaire multinucléé qui se serait ensuite compartimenté.

3. Critères d'organisation et de classification

a. Organisation cellulaire

• Tissus peu différenciés (Porifères).

• Présence de tissus (Eumétazoaires).

b. Axe de symétrie

• Symétrie radiale (Cnidaires).

• Symétrie bilatérale (Bilatériens).

c. Nombre de feuillets embryonnaires

• Diploblastiques : deux feuillets (ectoderme et endoderme) ; exemple : Cnidaires.

• Triploblastiques : trois feuillets (ectoderme, endoderme et mésoderme) ; exemple : Bilatériens.

d. Gastrulation

• Protostomiens : le blastopore devient la bouche.

• Deutérostomiens : le blastopore devient l'anus, et la bouche se forme secondairement.

e. Devenir du mésoderme

Le mésoderme peut former différentes cavités corporelles :

• Acœlomates : pas de cœlome (Plathelminthes).

• Pseudocœlomates : cœlome non entièrement bordé par le mésoderme (Nématodes, Rotifères).

• Cœlomates : cœlome entièrement bordé par le mésoderme (Annélides, Mollusques, Arthropodes, Chordés).

Le groupe des pseudocœlomates n'est pas monophylétique.

III. Les Spongiaires (= Porifères)

Les Spongiaires sont les animaux les plus simples, caractérisés par leur système aquifère.

1. Caractéristiques et caractères dérivés propres

• Aquatiques (majoritairement marins, quelques dulçaquicoles).

• Fixés à un substrat, solitaires ou coloniaux.

• Corps sans symétrie particulière, de taille et de coloration variables.

• Filtreurs, avec un système aquifère.

• Totipotence des cellules.

2. Classification

Les Spongiaires sont un groupe monophylétique. Ils sont divisés en plusieurs classes :

a. Les Silicés

Caractérisés par des spicules siliceux à filament protéique axial.

• Démosponges : plus de 8000 espèces, spicules siliceux de 1 à 4 pointes, présence de spongine, pas de types ascon et sycon.

• Éponges hexactinellides : plus de 600 espèces, spicules siliceux à 3 axes principaux (6 pointes), structure complexe, pas de pinacoderme ni de choanoderme (mais un choanosyncytium).

b. Les éponges calcaires

Plus de 700 espèces, caractérisées par des spicules calcaires, pas de mégasclères et microsclères, et tous les types de structures possibles (ascon, sycon, leucon).

c. Les éponges homoscléromorphes

Plus de 100 espèces, spicules tétractines uniques, pinacocytes ciliés, larve à bactéries symbiotiques.

3. Structure et fonctionnement

Le corps d'une éponge est traversé par un courant d'eau :

• Pores inhalants = ostia.

• Cavité interne = atrium.

• Pore exhalant = oscule.

Les types de structures varient avec la croissance :

• Ascons : structure simple en forme de vase.

• Sycons : paroi plissée, augmentant la surface de filtration.

• Leucons : structure complexe avec de nombreuses chambres choanocytaires.

4. Nutrition

• Majoritairement suspensivores microphages : filtrent des particules en suspension (bactéries, algues, protistes, zooplancton, phytoplancton) de 0,1 à 50 microns. Le pompage peut atteindre 22,5 L/jour pour un individu de 1x10 cm.

• Certaines espèces sont carnivores : capture de petits crustacés avec des filaments recouverts de spicules (ex: Asbestopluma sp.).

• D'autres dérivent leurs nutriments de symbiontes (algues vertes, dinoflagellés, cyanobactéries).

5. Physiologie

• Pas d'éléments spécialisés pour les échanges gazeux, l'apport de nutriments ou le rejet des déchets : tout se fait par diffusion.

• Pas d'organes sensoriels ni de système nerveux centralisé, mais une réponse aux stimuli (fermeture des ostia/pores dermiques).

• Pas de cellules musculaires, mais des déplacements lents grâce à des cellules amiboïdes (max 4 mm/jour).

6. Fonctions de relations

• Peu de prédateurs grâce aux spicules et aux défenses chimiques (pouvoir urticant).

• Production d'agents antimicrobiens pour limiter les infections et la compétition spatiale (ex: Siphonodictyon coralliphagum, bioérosion).

• Offrent abri et nourriture à d'autres organismes (ex: Euplectella aspergillum).

7. Reproduction

a. Multiplication asexuée

• Bourgeonnement externe : les bourgeons se détachent ou forment des colonies.

• Bourgeonnement interne (sporulation) : chez les espèces d'eau douce, formation de gemmules résistantes en hiver. Les gemmules sont des cellules indifférenciées (archéocytes) protégées par des couches de spongine et des spicules.

b. Reproduction sexuée

• Les éponges sont hermaphrodites, mais la production de gamètes est souvent décalée (protandres ou protogynes) pour favoriser la fécondation croisée.

c. Types larvaires

• Parenchymula : larve pleine et ciliée.

• Amphiblastula : larve creuse avec des cellules ciliées et non ciliées.

II. Les Eumétazoaires

Les Eumétazoaires sont un sous-groupe des Métazoaires caractérisé par une différenciation cellulaire plus poussée et la présence de véritables tissus.

Caractères dérivés propres

• Différenciation cellulaire poussée, incluant des cellules musculaires, nerveuses et sensorielles.

• Absence de choanocytes.

• Cavité digestive différenciée.

• Cellules sécrétrices d'enzymes digestives.

III. Les Cnidaires

Les Cnidaires sont des Eumétazoaires diploblastiques, connus pour leurs cellules urticantes.

1. Caractéristiques et caractères dérivés propres

• Aquatiques (majoritairement marins, quelques dulçaquicoles).

• Fixés ou libres, solitaires ou coloniaux.

• Corps à symétrie radiale (radiaire) ; orientation oral-aboral.

• Diploblastiques.

• Cellules spécialisées : cnidocytes (plus de 30 types).

• Alternance de phase polype/méduse dans le cycle de vie.

• Larve planula à épiderme cilié.

2. Classification

Les Cnidaires sont divisés en plusieurs classes :

a. Les Anthozoaires

Plus de 7000 espèces, caractérisées par un pharynx ectodermique et la présence de siphonoglyphes (gouttières ciliées). Ils n'ont pas de phase méduse. Exemples : anémones, plumes de mer, coraux.

• Hexacoralliaires : 6 tentacules ou multiples de 6, présence d'un muscle sphincter. Exemples : anémones de mer (Actiniaires), coraux noirs (Antipathaires), coraux constructeurs de récifs (Scléractiniaires).

• Octocoralliaires : 8 tentacules, endosquelette de sclérites calcaires, tous coloniaux (sauf une exception). Exemples : gorgones, coraux mous (Alcyonaires), pennatules.

• Cérianthaires : tentacules différenciés en 2 types, tube muqueux.

b. Les Myxozoaires

Parasites (Annélides, Bryozoaires, Vertébrés), caractérisés par une perte secondaire de feuillets, un faible nombre de cellules, des spores pluricellulaires et une capsule polaire homologue au nématocyste.

c. Les Médusozoaires

Plus de 3700 espèces, caractérisées par une organisation de type méduse et un ADN mitochondrial linéaire.

• Hydrozoaires : cnidocytes de l'épithélium endodermique perdus, l'ectoderme forme un velum, gonades différenciées à partir de l'ectoderme, 4 canaux radiaires + canal circulaire, 2 anneaux nerveux chez la méduse. Exemples : Physalia physalis, Hydra viridissima.

• Scyphozoaires : cavité gastrique avec des septes alternant avec des poches gastriques, méduse formée par strobilation, ephyrule (larve de méduse). Exemples : Cyanea capillata, Aurelia aurita.

• Stauroméduses : génération planctonique perdue, organes d'équilibration perdus, larve planula non ciliée.

• Cuboméduses : base des tentacules renflée (pédalie), méduse formée par métamorphose du polype entier, le polype présente 2 anneaux nerveux. Exemples : Chironex fleckeri, Tamoya haplonema.

3. Structure et fonctionnement

• Forme polype : corps cylindrique fixé, bouche entourée de tentacules.

• Forme méduse : corps en forme d'ombrelle, libre et nageuse.

4. Nutrition

• Carnivores : se nourrissent de protistes, zooplancton, petits crustacés et poissons captés et paralysés par les cnidocytes. Le venin contient des neurotoxines.

• La proie est amenée entière dans la bouche.

• Digestion partielle extracellulaire dans le cœlentéron grâce aux sécrétions enzymatiques des cellules glandulaires.

• Phagocytose dans les cellules musculaires gastriques.

• Digestion totale intracellulaire dans des vacuoles alimentaires.

• Méthodes alternatives : certaines anémones corallimorphes utilisent un filet de mucus.

5. Physiologie

• Pas de système circulatoire, excréteur ou respiratoire : tout se fait par diffusion.

• La cavité gastro-vasculaire assure la circulation des nutriments et le rejet des déchets grossiers par la bouche.

• Squelette hydrostatique.

• Les cellules musculaires assurent les mouvements des tentacules, la rétractation des polypes et la propulsion des méduses.

• Polypes : système nerveux non centralisé organisé en réseaux nerveux, peu de structures sensorielles.

• Méduses : système nerveux plus complexe organisé en anneaux nerveux, organes sensoriels dans des rhopalies (statocystes, yeux).

6. Fonctions de relations

• Cnidocytes et dactylozoïdes pour la défense et la capture des proies.

• Tentacules de défense (Acrorhagi).

• Relations symbiotiques : certains crabes boxeurs utilisent des anémones pour leur défense.

• Zooxanthelles : algues symbiotiques qui vivent dans les tissus des coraux, fournissant des nutriments et favorisant la construction du squelette calcaire. Le blanchissement des coraux (coral bleaching) est dû à la perte de ces algues.

7. Reproduction

a. Reproduction des Anthozoaires (pas de phase méduse)

• Asexuée : bourgeonnement, scission longitudinale ou transversale, lacération pédieuse.

• Sexuée : fécondation externe ou dans le cœlentéron.

b. Reproduction des Médusozoaires

• Hydrozoaires :

  • Asexuée : stolonisation des polypes, scission des méduses.

  • Sexuée : gonochoriques ou hermaphrodites, formation de gonades à partir de cellules interstitielles ectodermiques.

• Scyphozoaires :

  • Asexuée et sexuée : cycle de vie avec prédominance de la phase méduse, fécondation externe ou dans des poches génitales.

• Cubozoaires :

  • Chaque polype se transforme directement en méduse.

  • Copulation avec transfert de sperme.

IV. Les Cténophores

Les Cténophores sont des Eumétazoaires diploblastiques, caractérisés par leurs peignes ciliés.

1. Caractéristiques et caractères dérivés propres

• Marins, planctoniques, libres, solitaires.

• Corps à symétrie radiale (radiaire), sphérique ou ovoïde, transparent, bioluminescent, consistance gélatineuse.

• Diploblastiques.

• 8 rangées de plaques ciliées locomotives (peignes) : d'où leur nom de Cténophores.

• Cellules spécialisées : colloblastes.

2. Structure et fonctionnement

• Ectoderme (épiderme), Endoderme (gastroderme), Mésenchyme (sans cellules musculaires différenciées).

3. Nutrition

• Carnivores : se nourrissent de protistes, zooplancton, petits crustacés et poissons captés par les colloblastes.

• Digestion extracellulaire dans le pharynx.

4. Physiologie

• Pas de système circulatoire, excréteur ou respiratoire : diffusion.

• Le système gastrovasculaire assure la circulation des nutriments et le rejet des déchets grossiers par la bouche.

• Rejet des déchets fins par les pores anaux.

• Les peignes favorisent la circulation de l'eau sur le corps.

• Système nerveux non centralisé organisé en réseau, cellules non polarisées.

• Organe apical : statocyste.

• Squelette hydrostatique, mésenchyme musculeux riche en cellules musculaires.

• Peignes = bandes de cils.

6. Reproduction

a. Reproduction asexuée

• Régénération de parties perdues.

b. Reproduction sexuée

• Hermaphrodites.

• Gamètes émises par la bouche.

• Larve cyclippide (développement indirect).

Les Bilatériens

Les Bilatériens sont un groupe d'animaux caractérisés par une symétrie bilatérale.

Caractères dérivés propres

• Symétrie bilatérale : axe de polarité antéro-postérieur.

• Céphalisation : formation d'une tête avec concentration des organes sensoriels et nerveux.

• Synapses unidirectionnelles + Système Nerveux Central (SNC).

• Le blastopore donne au moins un des orifices du tube digestif.

• Présence d'un mésoderme, comportant parfois un cœlome.

Les Protostomiens

Les Protostomiens sont un groupe de Bilatériens où le blastopore donne la bouche.

V. Les Chaetognathes

Les Chaetognathes, ou "vers fléchés", sont des prédateurs planctoniques marins.

Caractéristiques

• Prédateurs planctoniques marins (0,5 à 12 cm).

• 250 espèces.

• Triploblastiques ; Protostomiens.

• Position phylogénétique discutée.

• Corps tripartite en flèche.

• Bouche entourée de crochets chitineux.

Spiraliens

Les Spiraliens sont un groupe de Protostomiens caractérisés par un clivage de l'œuf de type spiral.

Caractères dérivés propres

• Clivage de l'œuf de type spiral.

• Anciens Lophotrochozoaires.

• Phylogénies moléculaires.

• Peuvent présenter une larve trochophore (Eutrochozoaires) ou un lophophore (Lophophoriens).

VI. Les Mésozoaires

Les Mésozoaires sont des endoparasites marins.

Caractéristiques

• Endoparasites marins.

• 166 espèces.

• Triploblastiques ; Protostomiens.

• Position phylogénétique discutée.

• Perte de tissus et d'organes.

• Une ou plusieurs grandes cellules à noyau polyploïde en situation axiale.

VII. Les Gastrotriches

Les Gastrotriches sont des aquatiques détritivores.

Caractéristiques

• Aquatiques détritivores.

• ~ 800 espèces.

• Triploblastiques ; Protostomiens.

• Épicuticule constituée d'un grand nombre de couches de cellules.

• La cuticule recouvre tout le corps (y compris les cils).

VIII. Les Plathelminthes

Les Plathelminthes, ou "vers plats", sont des animaux caractérisés par un aplatissement dorso-ventral.

1. Caractéristiques et caractères dérivés propres

• Aquatiques ou terrestres.

• Parasites ou libres.

• Solitaires ou coloniaux.

• Aplatissement dorso-ventral.

• Corps mou, allongé, segmenté.

• Triploblastiques, Bilatériens, Protostomiens.

• Acœlomates.

• Cycles de vie complexes.

• Système digestif à un seul orifice.

2. Classification

Les Plathelminthes sont divisés en plusieurs groupes, dont les Turbellariés (libres) et les Néodermates (parasites : Trématodes, Monogènes, Cestodes).

3. Classification : les Turbellariés

• Libres, aquatiques ; quelques espèces terrestres.

• <1 cm à 60 cm ; coloration terne à vive.

• 5500 espèces.

3.1. Structure et fonctionnement des Turbellariés

• Triploblastiques : le mésoderme permet la formation d'un mésenchyme fibreux et musculaire.

• Bilatériens : tendance à la centralisation du système nerveux.

3.2. Nutrition des Turbellariés

• Prédateurs ou charognards : protistes, crustacés, annélides, mollusques, insectes, éponges, tuniciers.

• Quelques herbivores : micro-algues.

• Changement herbivore-carnivore possible.

• 3 types de pharynx : simple, bulbeux, plissé.

• Digestion partielle extracellulaire dans/hors pharynx, grâce aux endopeptidases sécrétées par les cellules glandulaires.

• Phagocytose dans les cellules intestinales.

• Digestion totale intracellulaire.

3.4. Système Nerveux des Turbellariés

• Réseau simple à système nerveux en échelle.

• Centralisation, spécialisation en circuits sensoriels et moteurs, transmission unidirectionnelle.

• Concentration antérieure des organes sensoriels.

3.5. Maintien du corps & Locomotion des Turbellariés

• Sécrétion d'un mucus pour l'adhérence des cils de la face ventrale.

• Contractions musculaires pour le rampement.

• Ondulations des marges latérales pour la nage.

3.6. Reproduction des Turbellariés

• Asexuée : scission transversale ou longitudinale (paratomie), avec mise en évidence de la polarité antéro-postérieure de la totipotence.

• Sexuée : hermaphrodites, accouplement et fécondation croisée.

• Œufs entourés d'un cocon ou ovoviviparité (soins parentaux).

• Développement direct ou indirect (larve de Müller, larve de Götte).

4.1. Classification : les Monogènes

• Ectoparasites de poissons d'eau douce ou de mer, et autres organismes aquatiques.

• 4500 espèces.

4.2. Nutrition des Monogènes

• Tissus et fluides de l'hôte (cellules épithéliales, mucus, sang).

4.3. Maintien du corps & Locomotion des Monogènes

• Pas de cils chez l'adulte (présents chez les larves).

• Déplacements grâce aux contractions musculaires ou dans les fluides corporels de l'hôte.

4.4. Reproduction des Monogènes

• 1 seul hôte.

• Sexuée : hermaphrodites, fécondation croisée.

• Fixation des œufs sur les tissus hôtes par des filaments rigides.

• Éclosion d'une larve oncomiracidium ciliée.

5.1. Classification : les Trématodes

• Groupe des douves.

• Adultes endoparasites de vertébrés ; immatures parasites de vertébrés et non vertébrés.

• 13000 espèces.

5.2. Nutrition des Trématodes

• Tissus et fluides de l'hôte.

5.3. Système Nerveux des Monogènes et Trématodes

• Système nerveux en échelle.

• Ocelles et récepteurs tactiles (ventouses).

5.4. Reproduction des Trématodes

• Hôte définitif : vertébré.

• Au moins 1 hôte intermédiaire : cycles complexes.

• Sexuée : hermaphrodites, fécondation croisée.

• Exemple : Schistosomiase.

6.1. Classification : les Cestodes

• Groupe des vers solitaires.

• Endoparasites du tube digestif des vertébrés.

• 6500 espèces.

6.1. Structure et fonctionnement des Cestodes

Corps segmenté en proglottis.

6.2. Nutrition des Cestodes

• Pas de bouche ni de tractus digestif.

• Diffusion des nutriments à travers le tégument.

• S'appuient sur la digestion de leur hôte et la production d'enzymes relarguées dans leur environnement proche.

6.3. Système Nerveux des Cestodes

• Ganglion cérébral = anneau nerveux.

6.4. Reproduction des Cestodes

• Hermaphrodites.

• Fécondation croisée ou autofécondation.

• Développement en cysticerques.

7. Physiologie générale des Plathelminthes

• Pas de système circulatoire ou respiratoire : apports par diffusion.

• Favorisée par l'aplatissement et les mouvements du mésenchyme.

• Taille limitée ; chez les grosses espèces, ramifications.

• Capacité à survivre en absence d'O2 (métabolisme anaérobie chez certains endoparasites).

• Particules alimentaires évacuées par la bouche.

• NH3 éliminé par diffusion.

• Protonéphridies : assurent l'élimination des ions en excès.

8. Fonctions de relations des Plathelminthes

• Cellules à Rhabdites : production de mucus (dessiccation) et défenses chimiques (prédateurs).

• Cnidosacs et acide pour la défense.

IX. Les Ectoproctes

Les Ectoproctes, ou Bryozoaires, sont des animaux aquatiques coloniaux sessiles.

1. Caractéristiques et caractères dérivés propres

• Aquatiques, coloniaux, sessiles.

• Ressemblent à des plantes.

• 5500 espèces.

• Triploblastiques, Bilatériens, Protostomiens, Cœlomates.

• Lophophore rétractile.

• Anus débouche hors du lophophore.

• Corps protégé par un exosquelette.

2. Structure et fonctionnement

• Colonie = zoarium.

• Individu = zoïde ou zoécie.

• Exosquelette = zoecium.

• Partage des fonctions :

  • Autozoïde : nutrition.

  • Kenozoïde : fixation au substrat.

  • Avicularia : défense.

  • Vibraculaires : élimination des sédiments.

• Interconnexion entre zoïdes.

3. Nutrition

• Suspensivores : protistes, larves d'invertébrés.

• Lophophore rétractile.

• Tube digestif complet en U.

4. Physiologie

• Pas de système circulatoire ou respiratoire.

• Intrazoïde : diffusion ; Interzoïde : transport passif par le fluide du cœlome.

• Pas de système excréteur : élimination des déchets métaboliques par phagocytose dans des cœlomocytes, stockage dans des zoïdes en dégénérescence.

• Système nerveux et organes sensoriels peu développés chez les adultes (nerfs sensoriels et moteurs/tentacule, récepteurs tactiles sur le lophophore, phototaxie négative).

• Larves : phototaxie positive.

5. Reproduction

• Asexuée : essentielle chez les espèces coloniales. Zoïde primaire = ancestrula. Formation de la colonie par bourgeonnement.

• Chez les espèces d'eau douce : formation de statoblastes (cellules de l'épiderme et du péritoine + éléments nutritifs + valves chitineuses).

• Sexuée : hermaphrodites. Gamètes formées dans des tissus germinaux.

• Fécondation interne ; œufs fécondés protégés dans des gonozoïdes, sacs embryonnaires ou ovicelles.

Entoproctes

Les Entoproctes sont des animaux marins sessiles coloniaux.

Caractéristiques

• Animaux marins sessiles coloniaux.

• 200 espèces.

• Triploblastiques ; Protostomiens ; pseudocœlomates.

• Anatomie similaire aux bryozoaires, mais lophophore non rétractile et protonéphridies.

• Anus et bouche dans le lophophore.

• Larve trochophore caractéristique (organe frontal + pied).

XI. Les Cycliophora (= Symbion)

Les Cycliophora sont des marins filtreurs sessiles.

Caractéristiques

• Marins filtreurs sessiles ; <0.5mm.

• 2/3 espèces (1995).

• Triploblastiques ; Protostomiens ; Acœlomates.

• Vivent sur les pièces buccales de crustacés.

• Cycle complexe à larves caractéristiques.

• Mâles nains issus d'une larve Prométhée.

Gnathifères

Les Gnathifères sont un groupe de Protostomiens caractérisés par un pharynx armé de mâchoires.

Caractères dérivés propres

• Pharynx armé de mâchoires.

• Mâchoires en forme de tenaille.

XIII. Les Gnathostomulides

Les Gnathostomulides sont des "vers à mâchoires" vivant dans les sables marins.

Caractéristiques

• Sables marins ; brouteurs de films bactériens.

• "Jaw worms" ; <2mm.

• 99 espèces.

• Triploblastiques ; Protostomiens.

• Épiderme cilié (1 cil/cellule).

• Système digestif incomplet.

Micrognathozoaires

Les Micrognathozoaires sont des brouteurs vivant dans les mousses.

Caractéristiques

• Vit dans les mousses ; brouteur ; <1mm.

• 1 espèce (1994) ; femelles uniquement.

• Triploblastiques ; Protostomiens.

• Cuticule intracellulaire formant des plaques.

• Appareil masticateur complexe (15 pièces).

XV. Les Acanthocéphales

Les Acanthocéphales sont des endoparasites.

Caractéristiques

• Endoparasites ; quelques mm à 1m.

• 1200 espèces.

• Triploblastiques ; Protostomiens.

• Présence d'une trompe.

• Endoparasitisme obligatoire.

• Appareil digestif perdu.

XVI. Les Rotifères

Les Rotifères sont des animaux aquatiques ou terrestres, caractérisés par leur couronne ciliée.

1. Caractéristiques et caractères dérivés propres

• Aquatiques ou terrestres (mousses, sols humides).

• Solitaires ou coloniaux.

• Corps rigide ; 1 à 3 mm.

• 1600 espèces.

• Triploblastiques, Bilatériens, Protostomiens, Pseudocœlomates.

• Organe rétrocérébral.

• Parthénogenèse fréquente ou obligatoire.

2. Structure et fonctionnement

• Corps divisé en trois parties : tête (avec la corona), tronc (protégé par une lorica), et pied.

3. Nutrition

• Mastax (=Pharynx) :

  • Suspensivores : corona bien développée, mastax broyeur.

  • Prédateurs : corona réduite, mastax extensible.

• Tube digestif complet.

• Digestion partielle extracellulaire dans le mastax (glandes salivaires) et l'estomac (glandes gastriques).

• Absorption dans l'estomac/intestin.

4. Physiologie

• Pas de système circulatoire ou respiratoire.

• Circulation grâce au fluide du blastocoele.

• Échanges gazeux à la surface du corps.

• 2 protonéphridies à cellules flammes dans le blastocoele.

• Système nerveux : ocelles et organe rétrocérébral associés au ganglion cérébral.

5. Reproduction

• Asexuée : parthénogenèse commune, voire obligatoire (Bdelloides). Mâles rares ou absents.

• Sexuée (Monogonontes) : copulation "classique" ou traumatique.

Trochozoaires

Les Trochozoaires sont un groupe de Spiraliens caractérisés par la présence d'une larve trochophore.

Caractères dérivés propres

• Larve trochophore avec un prototroche.

XVII. Les Némertes

Les Némertes, ou "vers rubanés", sont des animaux aquatiques benthiques ou terrestres.

1. Caractéristiques et caractères dérivés propres

• Aquatiques benthiques ou terrestres.

• Libres ; solitaires.

• Vers rubanés, < 1cm à 55m (ex: Lineus longissimus).

• 1200 espèces.

• Triploblastiques, Bilatériens, Protostomiens.

• Cœlomates.

• Proboscis.

• Rhynchocoele.

3. Nutrition

• Prédateurs actifs, quelques nécrophages.

• Utilisation du proboscis pour capturer les proies.

4. Physiologie

• Système circulatoire semi-clos : circulation assurée par les mouvements du corps, pas de sens de circulation défini.

• Sang incolore avec cellules en suspension (corpuscules pigmentés contenant de l'hémoglobine, lymphocytes, leucocytes).

• Transport des nutriments et gaz, osmorégulation, métabolisme secondaire.

• Pas de système respiratoire : apports par diffusion à travers la surface du corps couverte de mucus.

• Protonéphridies associées au système circulatoire.

• Céphalisation : concentration du système nerveux à l'avant.

5. Reproduction

• Asexuée par fragmentation.

• Sexuée : majoritairement gonochoriques.

• Oviparité et ovoviviparité.

• Développement direct graduel ou indirect (larve Pilidium, larve Iwata).

XVIII. Les Annélides

Les Annélides sont des vers cylindriques mous annelés, caractérisés par leur métamérie.

1. Caractéristiques et caractères dérivés propres

• Aquatiques ou terrestres.

• Libres ou parasites ; solitaires ou coloniaux.

• Vers cylindriques mous annelés.

• 17800 espèces.

• Triploblastiques, Bilatériens, Protostomiens.

• Cœlomates.

• Métamérie = organisation segmentaire.

• Système circulatoire clos.

• Présence de soies (=chaetae=setae).

2. Classification

Deux classes principales, plus d'autres groupes comme les Échiuriens et Siboglinidés :

• Polychètes.

• Clitellates :

  • Oligochètes (=vers de terre).

  • Achètes (=Hirudinoidea, sangsues).

2. Structure et fonctionnement

• Segmentation visible grâce aux anneaux : métamérie homonome (similaires) ou hétéronome (spécialisés).

A. Les Polychètes

A.1. Structure

Présence de parapodes (appendices latéraux) et de soies.

A.2. Nutrition

• Prédateurs.

• Détritivores (ex: Arenicola marina).

• Suspensivores (ex: Sabellidae).

A.3. Physiologie

• Nécessité d'un système circulatoire bien développé en raison de la grande taille et de la compartimentation des chambres cœlomiques.

• Le sang transporte des pigments respiratoires (hémoglobine, chlorocruorine et hémérythrine).

• Protonéphridies (condition ancestrale) ou métanéphridies (néphrostome, néphridioducte, néphridiopore).

• Système nerveux centralisé avec ganglions par segment et fibres géantes.

• Très sensibles au toucher (cirres, soies), photorécepteurs, chémorécepteurs, statocystes.

A.4. Reproduction

• Régénération et reproduction asexuée par fragmentation transversale.

• Sexuée : gonochoriques, maturation des gamètes dans le cœlome, fécondation interne/externe, stratégies particulières comme l'épitokie (ex: Palola viridis).

B. Les Oligochètes

B.1. Structure

Corps segmenté, présence d'un clitellum.

B.3. Physiologie

• Échanges gazeux par diffusion.

• Pigments respiratoires = hémoglobine.

• Présence de cellules chloragogènes.

• Organes sensoriels épithéliaux.

• Maintien et locomotion : squelette hydrostatique, septa présents.

B.4. Reproduction

• Régénération et reproduction asexuée par fragmentation transversale.

• Sexuée : hermaphrodites, gonades permanentes.

• Accouplement tête-bêche.

• Formation d'un cocon au niveau du clitellum.

C. Les Achètes

C.1. Structure

Réduction du cœlome, glandes à mucus (ex: Hirudo medicinalis).

C.2. Nutrition

• Prédateurs, ectoparasites.

• Stomodéum riche en glandes salivaires (sécrétion d'hirudine).

• Exopeptidases (seules enzymes digestives des hématophages).

• Riche flore bactérienne.

C.3. Physiologie

• Diffusion des nutriments (aplatissement, caeca).

• Échanges gazeux par diffusion.

• Pigments respiratoires = hémoglobine.

C.4. Reproduction

• Reproduction asexuée rare/inconnue.

• Sexuée : hermaphrodites, organes reproducteurs complexes.

XIX. Les Siponcles

Les Siponcles sont des animaux marins suspensivores.

Caractéristiques

• Marins ; suspensivores ; 2 mm à 70 cm.

• 1500 espèces.

• Triploblastiques ; Protostomiens ; Cœlomates.

• Pas de système circulatoire ni respiratoire ; métanéphridies.

• Présence d'un introvert.

• Métamérie perdue secondairement.

XX. Les Phoronidiens

Les Phoronidiens sont des animaux marins solitaires suspensivores.

Caractéristiques

• Marins solitaires ; suspensivores ; 1 mm à 50 cm ; tube chitineux.

• 19 espèces.

• Triploblastiques ; Protostomiens ; Cœlomates.

• Système circulatoire à Hb ; échanges gazeux par diffusion ; métanéphridies.

• Lophophore entourant exclusivement la bouche.

• Larve actinotroche.

XXI. Les Brachiopodes

Les Brachiopodes sont des animaux marins solitaires filtreurs.

Caractéristiques

• Marins solitaires ; filtreurs ; 1 à 30 cm.

• 460 espèces (>12 000 fossiles).

• Triploblastiques ; Protostomiens ; Cœlomates.

• Système circulatoire ouvert ; échanges gazeux par diffusion.

• Lophophore entourant exclusivement la bouche.

• Coquille sécrétée par un manteau ; valves perpendiculaires au plan de symétrie.

• Présence d'un pédoncule.

XXII. Les Mollusques

Les Mollusques sont un vaste embranchement d'animaux caractérisés par un corps mou non segmenté.

1. Caractéristiques et caractères dérivés propres

• Aquatiques ou terrestres.

• Libres ou parasites ; solitaires ou coloniaux.

• Corps mou non segmenté ; formes très variées (<1mm à 13m).

• 72 000 espèces.

• Triploblastiques, Bilatériens, Protostomiens.

• Cœlomates.

• Présence d'un tégument spécialisé, le manteau.

• Présence d'une radula.

• Présence de cténidies.

2. Classification

a. Aculifères

Caractères dérivés propres : coquille subdivisée en 7 ou 8 plaques articulées entre elles. Données moléculaires.

• Polyplacophores.

• Solénogastres.

• Caudofoveata.

• Aplacophores.

b. Conchifères

Caractères dérivés propres : coquille = 1 pièce, composée de 3 couches. Données moléculaires.

• Monoplacophores.

• Scaphopodes.

• Céphalopodes : tentacules dérivés du pied, poche à encre, bec de perroquet.

• Gastéropodes : torsion de la masse viscérale.

• Bivalves : coquille constituée de 2 valves, perte de la tête et de la radula, présence d'une glande byssogène.

3. Structure et fonctionnement

• Anatomie générale : pied, masse viscérale et tête.

• Coquille calcaire, très diverse en formes et tailles.

4. Nutrition

• Macrophages.

• Microphages suspensivores.

• La radula : organe râpeur pour l'alimentation, très diversifiée selon le régime alimentaire (prédateurs, herbivores, etc.).

• Les microphages et suspensivores utilisent le mucus collant (gastéropodes) ou les cténidies (bivalves).

• Tube digestif complet.

5. Physiologie

• Espace circulatoire ouvert = Hémocoele (sinus + réseau de vaisseaux branchiaux).

• Sang = Hémolymphe (cellules variées, pigments respiratoires : hémocyanine + Hb).

• Branchies = cténidies.

• Céphalopodes : système circulatoire clos.

• 2 branchies = 2 cténidies (condition bipectinée).

• Bivalves : système proche du primitif, cténidies en W.

• Gastéropodes : perte d'une cténidie et de l'oreillette droite, diffusion au niveau du manteau, condition monopectinée, siphon. Gastéropodes terrestres : poumon (pneumostome + plafond du manteau vascularisé).

• Métanéphridies ou reins (2) : néphrostome s'ouvrant dans le cœlome péricardique.

• Système nerveux : modèle de base avec ganglions cérébraux, pédieux et viscéraux.

• Gastéropodes : streptoneurie (torsion des cordons nerveux).

• Bivalves : système nerveux moins centralisé.

• Céphalopodes : céphalisation extrême, cellules nerveuses géantes pour la fuite.

• Organes sensoriels : osphradia (chémorécepteurs), 1 à 2 paires de tentacules céphaliques (yeux, chémorécepteurs, récepteurs tactiles), statocystes, sensibilité au champ magnétique, ocelles (bivalves), yeux (céphalopodes).

6. Reproduction

• Mollusques (modèle de base) : gonochoriques.

• Gastéropodes : perte d'une gonade, gonoducte associé au rein droit, gonochoriques ou hermaphrodites (1 ovotestis).

• Bivalves : gonochoriques, modèle primitif, gonades larges et proches, fécondation externe.

• Céphalopodes : gonochoriques, 1 gonade, comportement nuptial complexe.