Tissu conjonctif : composition et types

Tissus Conjonctifs

Les tissus conjonctifs (TC) sont des tissus dont les cellules sont séparées par une matrice extracellulaire (MEC) abondante. Ils s'opposent aux épithéliums où les cellules sont jointives. Ils constituent la majorité des tissus de l'organisme, occupant environ du volume total chez les animaux. Leur origine embryologique est mésoblastique.

Fonctions des Tissus Conjonctifs

• Soutien (+++)

• Protection

• Transport

• Transfert métabolique

• Réponse immunitaire

• Croissance et réparation

• Stockage de substances énergétiques (ex: adipocytes)

Composition des Tissus Conjonctifs

La MEC, caractéristique principale des TC, est composée de deux structures :

• Les fibres (de nature protéique)

• La substance fondamentale amorphe

Cellules des Tissus Conjonctifs

On distingue deux types de cellules au sein des TC :

Cellules Fixes ou Indigènes

Ces cellules naissent et résident dans le tissu conjonctif. Elles incluent :

• Fibroblastes : Cellules de base, mésenchymateuses, pluripotentes à l'origine d'autres cellules (adipoblastes, chondroblastes, ostéoblastes, myoblastes).

• Adipocytes : Cellules de stockage énergétique.

Cellules Mobiles ou en Transit

Ces cellules sont originaires du sang et migrent dans le tissu conjonctif pour y exercer des fonctions de défense. Ce sont principalement des cellules immunitaires.

Fibroblastes

Ce sont les cellules les plus abondantes et les plus fonctionnelles des tissus conjonctifs, étant constamment actives.

• Microscopie Optique (MO) :

  • Taille : 25 à 50 (supérieure à la taille d'une cellule normale, environ 20 )

  • Forme : Allongée, fusiforme

  • Noyau : Allongé, chromatine active (euchromatine), gros nucléole

  • Présence de prolongements cytoplasmiques

• Microscopie Électronique (ME) :

  • Réticulum endoplasmique granuleux (REG) abondant

  • Noyau volumineux avec chromatine claire et nucléole important

  • Appareil de Golgi très développé

  • Vésicules d'exocytose et d'endocytose

  • Grand nombre de lysosomes

Fonctions des Fibroblastes

Les fibroblastes exercent une double fonction :

1. Activité de synthèse : Sécrétion de tous les éléments constitutifs de la MEC (fibres de collagène, fibres élastiques, molécules de la substance fondamentale amorphe).

2. Activité de destruction/dégradation : Production d'enzymes capables de dégrader la MEC et endocytose des débris pour leur destruction lysosomale. Ils assurent ainsi le renouvellement du tissu conjonctif.

Adipocytes

Ce sont des cellules plus grandes que les fibroblastes (100 à 150 ) caractérisées par une inclusion lipidique très volumineuse qui refoule le noyau et les organites en périphérie. Entourés de fibres de réticuline, ils se regroupent en lobules séparés par des cloisons conjonctives. Le tissu adipeux est richement vascularisé et sensible aux variations hormonales (nombreux récepteurs hormonaux).

Types d'Adipocytes et Tissus Adipeux

On distingue deux types d'adipocytes, formant deux types de tissus adipeux :

1. Adipocytes blancs : Chez l'adulte. Appartiens au tissu adipeux blanc.

2. Adipocytes bruns : Chez le fœtus et le nourrisson. Appartiens au tissu adipeux brun.

Tissu Adipeux Blanc

• Tissu adipeux blanc de structure :

  • Rôle : Support et protection d'organes (ex: rein, graisse rétro-orbitaire, sein hors lactation).

  • Caractéristique : Non sensible aux variations nutritionnelles, son volume reste constant.

• Tissu adipeux blanc de réserve :

  • Localisation : Zones sous-cutanées, cavité abdominale.

  • Rôle : Réserve calorique et énergétique, équilibre hydrique, isolation thermique.

  • Caractéristique : Très sensible aux variations métaboliques et nutritionnelles (hypertrophie en cas d'hyperanabolisme, hypotrophie en cas de carence).

Tissu Adipeux Brun

• Rôle : Thermogenèse par lipolyse, production de chaleur (présent chez les animaux qui hibernent).

• Chez l'homme : Présent uniquement chez le fœtus et le nouveau-né, puis disparaît.

Macrophages (Histiocytes)

Ce sont des cellules mobiles, des monocytes sanguins qui migrent dans la MEC et se différencient en macrophages. Originaires de la moelle osseuse hématopoïétique, ils ne retournent jamais dans le sang une fois dans le TC et jouent un rôle majeur dans la défense immunitaire.

• Microscopie Optique (MO) :

  • Taille : 25 à 50

  • Contour : Irrégulier, nombreux prolongements cytoplasmiques (pseudopodes) pour la capture de substances.

• Microscopie Électronique (ME) :

  • Système lysosomal très développé (lysosomes primaires et secondaires, phagosomes, corps résiduels).

  • Cytosquelette très développé (lié à leur mobilité).

Fonctions des Macrophages

• Phagocytose et lyse : Destruction de corps étrangers, bactéries, cellules nocives.

• Défense de l'organisme : Acteurs majeurs de l'immunité.

• Présentation de l'antigène : Initiation de la réponse immunitaire, notamment pour les lymphocytes.

Les macrophages prennent des noms différents selon l'organe :

• Cellules de Kupffer dans le foie.

• Ostéoclastes dans le tissu osseux.

Mastocytes

Présents dans tous les TC, ils sont plus abondants dans les tissus en contact avec le milieu extérieur (appareil respiratoire, digestif). Ils se situent le long des vaisseaux sanguins et sont impliqués dans les réactions allergiques via la sécrétion de substances.

• Microscopie Optique (MO) :

  • Taille : Moyenne (20 )

  • Forme : Sphérique, noyau central arrondi.

  • Cytoplasme : Bourré de granulations métachromatiques (ex: le bleu de toluidine passe du bleu au rouge violacé).

• Microscopie Électronique (ME) :

  • Granulations cylindriques constituées de phospholipides.

  • Membrane avec invaginations profondes et microvillosités.

  • Présence de récepteurs aux IgE (immunoglobulines E), impliquées dans les allergies.

  • Granulations contiennent des substances chimiques comme l'histamine, la sérotonine, l'héparine.

Rôle des Mastocytes

Les mastocytes sont impliqués dans la réaction de défense primaire d'hypersensibilité de type 1 (réponse anaphylactique) :

• Dégranulation mastocytaire induite par la fixation des IgE sur les récepteurs lors d'un contact avec un allergène.

• Libération des médiateurs (histamine, sérotonine) provoquant : vasodilatation locale, œdème, pleurite, voire choc anaphylactique.

• Exemples : Urticaire, œdème de Quincke.

Autres Cellules Mobiles

• Lymphocytes

• Plasmocytes

• Polynucléaires

Fibres du Tissu Conjonctif

Les fibres sont le deuxième constituant majeur des TC, synthétisées par les fibroblastes. Elles forment des réseaux et des lames élastiques.

Fibres de Collagène

Ce sont les fibres les plus abondantes du TC. Le collagène est la protéine extracellulaire la plus abondante de l'organisme, représentant des protéines totales et du poids sec. Il est détruit par la collagénase. Il s'agit de protéines fibreuses dont la séquence en acides aminés des chaînes alpha (sous-unités ) détermine le type de collagène.

Types de Collagènes (principaux)

Il existe plus de 25 types de collagènes. On les classe généralement en catégories :

Note : Les numéros des types de collagène sont généralement écrits en chiffres romains.

Synthèse des Collagènes Fibrillaires

La synthèse du collagène est un processus complexe :

1. Synthèse du monomère (chaîne ) : Dans le REG.

2. Formation du procollagène : Dans l'appareil de Golgi, trois monomères s'associent pour former des trimères hélicoïdaux. Le télopeptide, une partie non spiralée aux extrémités, empêche la polymérisation intracellulaire.

3. Exocytose : Les trimères sont transportés vers la membrane plasmique, puis relargués dans la MEC.

4. Formation du tropocollagène : L'enzyme extracellulaire procollagène peptidase coupe les télopeptides, formant le tropocollagène.

5. Polymérisation : Les molécules de tropocollagène s'associent bout à bout pour former des fibrilles.

6. Assemblage : Les fibrilles s'assemblent pour former des fibres de collagène, qui se regroupent ensuite en faisceaux de collagène.

Ces fibres sont très résistantes à la traction et à l'étirement, mais sans élasticité. Après hydrolyse, les trois brins de collagène se dissocient pour former la gélatine.

Fibres de Réticuline

Ce sont des variantes du collagène de type III, formant une structure réticulaire (grillagée) souple et inextensible. Elles sont caractérisées par leur affinité pour les colorations à l'argent (argyrophiles). Elles forment une trame de soutien pour les organes hématopoïétiques, lymphoïdes et le foie.

Fibres Élastiques

Moins fréquentes que les fibres de collagène, elles peuvent revenir à leur longueur initiale après étirement. Elles sont abondantes dans les organes soumis à des variations de volume (poumon, grosses artères, peau, cartilage élastique, tendons, ligaments). Elles ne se regroupent pas en faisceaux mais en lames élastiques.

• Microscopie Électronique (ME) :

  • Composées d'un matériel amorphe majoritaire (90%) : l'élastine.

  • Microfibrilles de fibrilline (glycoprotéine) en périphérie et au centre.

Ces deux composants confèrent aux fibres leurs propriétés d'élasticité et de résistance. Leur rôle est capital pour ramener l'organe à sa configuration de base après un étirement mécanique.

Substance Fondamentale Amorphe (SFA)

La SFA est un gel très hydraté et optiquement vide en MO et ME. Elle assure la cohésion entre les cellules et les fibres, et permet les échanges entre le sang et les cellules grâce à son contenu aqueux.

Composition de la SFA

Elle est formée par l'association de :

• Protéoglycanes

• Glycoprotéines de structure

Protéoglycanes

Ce sont de grosses molécules où le sucre est majoritaire. Elles sont constituées d'un axe protéique auquel se lient de manière covalente des glycosaminoglycanes (GAG).

Les GAG sont des chaînes de glucides dont l'unité structurale de base est un disaccharide. Les cinq GAG essentiels sont :

• Dermatane sulfate : Présent dans le derme, tendons, ligaments, cartilage.

• Chondroïtine sulfate : Présent dans les cartilages hyalin et élastique.

• Kératane sulfate : Présent dans la cornée et le cartilage.

• Héparine sulfate : Associé aux fibres de réticuline et aux lames basales.

• Acide hyaluronique : GAG ubiquitaire (liquide synovial, différents milieux organiques). Attire l'eau, conférant un aspect hydraté.

Propriétés des Protéoglycanes

• Rigidité : Molécules très rigides qui ne se replient pas, occupant une place considérable dans la SFA.

• Hydrophilie : Chaque protéoglycane retient d'importantes quantités d'eau, leur conférant un fort pouvoir osmotique.

Ces propriétés expliquent la structure de la SFA, permettant le passage des ions et petits métabolites. Les protéoglycanes peuvent former des agrégats en se liant à l'acide hyaluronique via des protéines de liaison, augmentant encore leur pouvoir osmotique et la rétention d'eau.

Rôle des Protéoglycanes

• Soutien et cicatrisation (très présents dans la peau).

• Permettent le passage entre le sang et les tissus.

• Agissent comme une barrière physiologique contre les bactéries et microorganismes (viscosité à effet bactériostatique). Certaines bactéries produisent l'hyaluronidase pour dégrader l'acide hyaluronique et augmenter leur pouvoir invasif.

Glycoprotéines de Structure

Contrairement aux protéoglycanes, l'ossature protéique est prédominante. Elles assurent la cohésion entre les éléments des TC et l'adhésion des cellules à leur support.

• Fibronectine : Protéine synthétisée par les fibroblastes. Assure la liaison entre les cellules (membrane des fibroblastes), les fibres de collagène et les protéoglycanes (connexion des éléments). Son nom vient du latin fibra (fibre) et nexus (liaison).

• Laminine : Assure l'adhésion des cellules épithéliales à la lame basale (ou membrane basale).

Maladie de Marfan

Maladie génétique du tissu conjonctif affectant plusieurs systèmes et organes (cardiovasculaire, musculo-squelettique, ophtalmologique, pulmonaire).

• Transmission : Autosomique dominante (risque de transmission de 1/2).

• Prévalence : 1/5000.

• Symptômes : Grande taille, dolichosténomélie (membres très longs), arachnodactylie (doigts longs et fins), hyperlaxité ligamentaire.

• Risque majeur : Fracture aortique.

• Cause : Mutation du gène FBN1 qui code pour la fibrilline 1, une protéine du tissu conjonctif.

Classification des Tissus Conjonctifs

La classification dépend de la proportion de leurs constituants.

• Tissus conjonctifs particuliers : Tissu adipeux, tissu lymphoïde.

• Tissus conjonctifs spécialisés : Cartilage, tissu osseux (forment le tissu squelettique).

Il existe 5 types de tissus conjonctifs non spécialisés :

1. Lâche

2. Réticulé ou réticulaire

3. Muqueux ou mucoïde

4. Dense fibreux (orienté ou non orienté)

5. Élastique

Tissu Conjonctif Lâche

C'est le tissu conjonctif de référence, le plus courant. Il est présent sous la peau et possède tous les constituants du TC sans prédominance particulière d'un élément.

• Fonctions : Soutien, nutrition (passage obligatoire entre le sang et le tissu), cicatrisation.

• Localisation : Très répandu dans l'organisme, notamment dans la peau.

Tissu Conjonctif Réticulé

Ce tissu ne contient que des cellules et des fibres de collagène de type III disposées en réseau. Il n'y a pas de substance fondamentale amorphe. Ses fibres sont "argyrophiles" (prennent une coloration noire à l'argent).

• Fonction : Sert de trame pour les organes hématopoïétiques, lymphoïdes et le foie.

Tissu Conjonctif Muqueux ou Mucoïde

Caractérisé par une prédominance de la substance fondamentale. On le trouve principalement chez l'embryon, où il constitue le mésoblaste embryonnaire. C'est un tissu lâche avec peu d'éléments figurés, composé de cellules indifférenciées et pluripotentes (cellules mésenchymateuses).

• Localisation : Persiste très peu chez l'adulte, on le retrouve dans la pulpe des dents.

Tissu Conjonctif Dense Fibreux

Caractérisé par sa richesse en fibres de collagène et une substance fondamentale peu abondante. Les fibroblastes sont dispersés parmi les fibres (qu'ils produisent). Il a une fonction mécanique et résiste à l'étirement et aux pressions.

Selon l'orientation des fibres, on distingue :

• Tissu conjonctif dense orienté :

  • Orientation : Faisceaux de fibres de collagène orientés de manière parallèle (ex: tendons, ligaments, appelés tissus uni-tendus).

  • Caractéristique : Grande résistance due à l'orientation des fibres. Peut aussi se présenter en couches superposées avec des orientations alternées (ex: cornée, aponévroses) pour une solidité accrue.

  • Vascularisation : Pauvre, d'où une cicatrisation lente.

• Tissu conjonctif dense non orienté :

  • Orientation : Fibres de collagène entrecroisées sans organisation spécifique, présence de fibres élastiques.

  • Vascularisation : Assez riche, permettant une meilleure cicatrisation.

  • Localisation : Forme l'enveloppe de nombreux organes (ex: testicule, dure-mère).

Tissu Conjonctif Dense Élastique

Caractérisé par sa richesse en fibres élastiques, disposées en lames plus ou moins parallèles. Il contient de la substance fondamentale amorphe et parfois des noyaux de cellules musculaires lisses.

• Localisation : Média des grosses artères élastiques (ex: aorte), poumons, cordes vocales, certains tendons et ligaments, derme cutané, cartilage élastique.

• Fonction : Permet la dilatation et le retour à la forme initiale des organes, contribue à la régulation de la pression sanguine via les cellules musculaires lisses.

La Membrane Basale

Bien que proche des tissus conjonctifs, la membrane basale n'en est pas un car elle ne contient pas de cellules. Ses constituants sont sécrétés par les cellules sus- ou sous-jacentes (fibroblastes notamment). Tous les tissus épithéliaux reposent sur une membrane basale qui les sépare du TC sous-jacent.

Le terme "membrane" est impropre car elle n'est pas constituée de phospholipides. Elle est l'union de deux feuillets :

1. Lame basale (lamina basalis) : Feuillets externe.

2. Lame réticulaire (lamina reticularis ou pars reticularis) : Feuillets interne.

Composition et Structure de la Membrane Basale

• Lame basale : Sécrétée par les cellules épithéliales supra-jacentes. Composée de collagène de type IV, de protéoglycanes, de fibronectine, de laminine et d'entactine.

  • En ME, elle est divisée en deux zones :

    • Lamina lucida (ou lamina rara) : Partie externe.

    • Lamina densa : Partie interne, située sous la lamina lucida.

• Lame réticulaire : Sécrétée par les fibroblastes du TC sous-jacent. Contient du matériel fibrillaire, notamment des fibres de collagène de type III (fibres réticulaires).

En MO, la membrane basale apparaît comme une structure unique, mais en ME, la distinction entre la lamina lucida, la lamina densa et la lame réticulaire est clairement visible.

Rôles de la Membrane Basale

• Ancrage et soutien : Sert d'ancrage aux cellules épithéliales.

• Filtre et nutrition : Filtre les nutriments nécessaires à la survie des épithéliums (perméabilité sélective). Indispensable à leur survie et cicatrisation.

• Barrière physiologique : Agit comme une barrière entre le TC et l'épithélium. Très importante en pathologie tumorale : l'agressivité des carcinomes (tumeurs épithéliales) dépend de leur capacité à franchir cette barrière. Le franchissement indique une malignité accrue.

Schéma Vue en Microscopie Électronique

Cellule épithéliale
Lamina basalis (composée de Lamina lucida et Lamina densa)
Lamina reticularis
Tissu conjonctif
Vaisseau sanguin