Structure des faisceaux vasculaires des tiges

Anatomie de la Tige des Végétaux Supérieurs

L'étude de l'anatomie de la tige permet de comprendre la structure interne des plantes et la disposition de ses tissus vasculaires, essentiels au transport de l'eau, des sels minéraux et des sucres.

1. Les Faisceaux Vasculaires

Les faisceaux vasculaires sont l'unité fonctionnelle de transport au sein de la tige. Ils sont composés de xylème et de phloème, superposés et entourés de parenchyme et de fibres.

1.1. Synonymie et Composition

• Synonyme : Faisceau libéro-ligneux.

• Liber : Terme désignant le phloème secondaire.

• Composition : Ensemble de cellules de xylème (pour la sève brute) et de phloème (pour la sève élaborée).

1.2. Types d'Organisation des Faisceaux Vasculaires

Le type d'organisation varie selon les groupes de plantes.

1.2.1. Faisceaux Vasculaires Collatéraux

Ils sont caractérisés par :

• Le xylème situé à l'intérieur.

• Le phloème situé à l'extérieur.

• Une forme ovale et une symétrie bilatérale.

1.2.2. Faisceaux Vasculaires Bicollatéraux

Ces faisceaux sont caractéristiques de certaines familles, notamment les Cucurbitaceae (courges, potirons).

• Structure :

  • Collenchyme et fibres de sclérenchyme.

  • Phloème externe.

  • Xylème.

  • Phloème interne.

• Souvent associés à une tige fistuleuse (creuse) au centre chez les espèces herbacées. Pour les espèces ligneuses, le centre est rempli de faisceaux vasculaires.

2. Organisation des Faisceaux Vasculaires selon les Groupes

2.1. Dicotylédones

• Disposition : Les faisceaux vasculaires sont organisés en un seul cercle concentrique, formant une eustèle (y compris les traces foliaires).

2.2. Monocotylédones

• Disposition : Les faisceaux vasculaires sont dispersés sur plusieurs cercles ou en hélice, formant une atactostèle.

• On trouve de nombreux faisceaux vasculaires, similaires à la disposition dans la racine (+7 pôles de phloème/xylème) et dans la feuille (plusieurs pôles). Cette disposition permet une meilleure répartition des flux d'eau dans la tige.

3. Structure Primaire de la Tige des Dicotylédones

La structure primaire représente la croissance initiale de la tige.

• Épiderme : Tissu de recouvrement avec cuticule (épaisseur variable) et stomates.

• Cortex : Généralement peu développé.

  • Collenchyme ou fibres : Assurent le soutien.

  • Parenchyme cortical méatique : Stockage des réserves (amyloplastes) avec cellules externes chlorophylliennes.

• Faisceaux vasculaires : Disposés en eustèle (assise concentrique).

  • Peuvent être (bi)collatéraux.

  • Présence d'un cambium si croissance secondaire.

• Moelle : Située au centre de la zone des faisceaux vasculaires.

  • Parenchyme médullaire : Stocke les réserves (parfois lacune).

  • Rayons parenchymateux : Files radiales de cellules entre les faisceaux, transportant les sucres du phloème vers la moelle.

4. Croissance Secondaire de la Tige des Dicotylédones

La croissance secondaire permet à la plante d'augmenter son diamètre pour former, par exemple, un tronc.

4.1. Le Cambium Vasculaire

Le cambium est un tissu essentiel à la croissance secondaire.

• Définition : Assise cylindrique de cellules cambiales vacuolisées et allongées, se divisant principalement tangentiellement.

• Rôle : Augmentation du nombre d'éléments de vaisseaux (xylème) et de tubes criblés (phloème) pour répondre aux besoins croissants en eau, sels minéraux et sucres des feuilles.

• Localisation : Entre le xylème et le phloème primaires.

• Xylème secondaire (le bois) : Produit vers l'intérieur.

• Phloème secondaire (le liber) : Produit vers l'extérieur.

• Moelle : Dans les grands arbres, elle est remplacée par le xylème secondaire non fonctionnel, tandis que les rayons parenchymateux assurent le stockage.

• Mise en place :

  • Le massif provasculaire entre les faisceaux donne le cambium interfasciculaire.

  • Un cambium intrafasciculaire se forme au sein des faisceaux vasculaires.

  • Ces deux types de cambium se rejoignent pour former un cylindre continu : le cambium vasculaire.

• Évolution des tissus primaires :

  • Le xylème primaire est rejeté vers l'intérieur.

  • Le phloème primaire est rejeté vers l'extérieur (ne restent que les fibres périphloémiques).

4.2. Xylème et Phloème Secondaires

• Xylème II (bois) : Les éléments de vaisseaux sont fonctionnels pendant 5 à 10 ans. Au centre, ils deviennent non fonctionnels et sont remplis de substances (composés phénoliques, tyloses) pour prévenir le développement de champignons.

• Le duramen correspond :

  • aux anciens cernes de xylème secondaire

  • devenus non fonctionnels

• Pour éviter :

  • la colonisation par des champignons

  • les attaques biologiques

• Il est imprégné de :

  • thyloses (composé glucidique)

  • composé phénoliques (tanins)

• L’aubier

  • Partie périphérique du xylème secondaire

  • Fonctionnelle

  • Transporte encore la sève brute

• Phloème II (liber) : Renouvelé chaque année. Il devient non fonctionnel en hiver en l'absence de photosynthèse.

  • Cellules à paroi mince

  • Écrasées :

    • par le xylème qui se forme à l’intérieur

    • par le périderme qui se forme à l’extérieur. Il doit être refabriqué chaque année

4.3. Rayons Parenchymateux

Ces rayons sont essentiels au transport radial.

• Formation : Produit par les initiales de rayon du cambium.

• Lien avec le cambium : Bien que le cambium se mette en place partout, certaines zones maintiennent leur fonction de rayons parenchymateux.

• Localisation : Ils traversent le xylème II mais pas le phloème II.

• Fonctions :

  1. trasnport du sucre des phloèmes II (liber) vers la moelle et xylème II

  2. Avec l'élargissement de la plante et l'écrasement du centre de la tige par le xylème, les rayons parenchymateux persistent et relient le phloème II au xylème II.

4.4. Cernes Annuels de Croissance

Les cernes de croissance résultent de l'activité saisonnière du cambium.

• Définition : Succession de fils de xylème de taille variable due à l'activité variable du cambium.

• Variations saisonnières :

  • Au début du printemps : Formation d'éléments de vaisseaux de grand diamètre (bois de printemps ou spring wood).

  • En été : Formation d'éléments de vaisseaux de plus petit diamètre (bois d'été ou summer wood).

• Une saison très sèche entraîne des cernes de croissance moins larges.

• Les cellules cambiales se trouvent à l'extérieur du xylème II et progressent vers l'extérieur au cours de la saison, ce qui explique le placement des grands vaisseaux au centre du cerne annuel.

4.5. Le Phellogène et le Périderme

Le phellogène est un autre méristème secondaire responsable de la formation du périderme.

• Mise en place : Au niveau du cortex, lorsque l'épiderme craque.

• Éléments et localisation :

  • Phelloderme : Vers l'intérieur.

  • Liège (suber) : Vers l'extérieur, de couleur brunâtre.

• Échanges gazeux : Effectués par les lenticelles, qui se développent là où il y avait des stomates dans l'épiderme. Elles permettent la sortie de l'eau, du CO2 et de l'oxygène.

• Périderme : Nom de l'ensemble (phellogène + suber + phelloderme).

4.6. Bois : Aubier et Duramen

Dans un tronc d'arbre, le bois est différencié en deux zones.

• Aubier : Ensemble des éléments du xylème II actif, responsable du transport de la sève brute.

• Duramen : Xylème II non actif, comprimé par la croissance en largeur et situé au centre du tronc. Ses cellules sont imprégnées de tannins et peuvent contenir des tyloses (protusions de cellules de parenchyme bouchant les vaisseaux) pour éviter la progression de champignons.

• La proportion aubier/duramen varie selon les espèces.

4.7. L'Écorce

L'écorce englobe tous les tissus situés à l'extérieur du cambium : le phloème II, les restes du cortex et le périderme.

5. Structure Primaire de la Tige des Monocotylédones

Comparée aux dicotylédones, la structure présente des particularités.

• Épiderme : Présent, avec stomates.

• Cortex : Très réduit, avec des cellules externes chlorophylliennes.

• Cylindre central : Volumineux, avec des faisceaux vasculaires dispersés (atactostèle).

• Parenchyme fondamental :

  • Sclérifié vers l'extérieur (parois moins épaissies mais lignifiées, tissus vivants).

  • Parfois une lacune au centre.

• Faisceaux vasculaires : Pas de cambium (sauf exceptions comme le bananier, qui a une croissance secondaire différente).

• Forme du xylème : Souvent en "V" avec le phloème au centre, particulièrement chez les Poaceae (riz, blé, maïs).

6. Particularités des Gymnospermes

L'anatomie caulinaire des Gymnospermes présente des différences notables :

• Bois homoxylé : Formé uniquement de trachéides et de parenchyme des rayons.

• Canaux résinifères : Présence de canaux contenant de la résine.

Points Clés à Retenir

• Les faisceaux vasculaires sont essentiels au transport et peuvent être collatéraux ou bicollatéraux.

• L'organisation des faisceaux (eustèle vs. atactostèle) distingue Dicotylédones et Monocotylédones.

• Le cambium vasculaire est le moteur de la croissance secondaire chez les Dicotylédones, produisant le xylème II (bois) et le phloème II (liber).

• Les cernes annuels reflètent l'activité saisonnière du cambium, avec des vaisseaux de diamètre variable.

• Le phellogène forme le périderme (suber, phellogène, phelloderme), qui remplace l'épiderme lors de la croissance secondaire.

• L'aubier est le bois fonctionnel et le duramen est le bois non fonctionnel au centre du tronc.

• Les Monocotylédones n'ont pas de cambium vasculaire fonctionnel et leur croissance secondaire est différente.