Soil Science: Composition, Structure, Decomposition

Le sol, cette couche terrestre recouvrant les roches, est un support fondamental pour la vie. La pédologie se consacre à l'étude de ses constituants, de leur agencement, ainsi que de leurs propriétés physiques, chimiques et biologiques.

I. Bases de pédologie

A. Les constituants du sol

Le sol est une matrice complexe composée de phases solide, liquide et gazeuse, toutes essentielles à ses fonctions.

Répartition des constituants et importance

• La porosité du sol, si elle est supérieure à 50%, offre un support exceptionnel pour les êtres vivants.

• La phase liquide (solution du sol) et la phase gazeuse (air du sol) jouent des rôles cruciaux dans la nutrition, le réservoir d'eau et le filtrage. L'air du sol a une teneur en plus élevée (0,5 à 5%) que l'atmosphère.

• La phase solide est divisée en une partie minérale et une partie organique, essentielles à la structure et à la fertilité.

B. La structure et l'agrégation des particules

La structure du sol est l'organisation des particules (sable, limon, argile) entre elles. Ces particules forment des grumeaux, qui s'organisent en agrégats.

Degré de structure

Il évalue la cohésion des particules et l'adhérence des grumeaux :

• 0 = Sans structure :

  • Structure massive : sol cimenté, sans agrégats.

  • Structure à grains isolés : particules non agrégées (ex: sable pur).

• 1 = Structure faible : quelques agrégats indistincts, peu durables.

• 2 = Structure modérée : agrégats distincts, moyennement durables et visibles.

• 3 = Structure forte : agrégats distincts, durables et très visibles.

Classe de structure

Elle décrit la taille moyenne des agrégats et varie selon le type de structure : très fine, fine, moyenne, grossière, très grossière.

Types de structure

La forme des agrégats influence directement la circulation de l'eau et la résistance du sol à la pénétration. Les sols bien structurés permettent une excellente circulation de l'eau.

Porosité du sol

La porosité représente le volume des "vides" du sol, les pores, par où circulent l'eau et les gaz. Elle est cruciale par sa quantité et la qualité de son organisation (réseau continu de macropores et micropores).

• Un tassement du sol entraîne une perte de porosité et une dégradation du réseau, affectant les fonctions du sol.

Texture du sol

La texture du sol est la répartition granulométrique des particules (minéraux et matière organique), indépendamment de leur nature. Elle se base sur le diamètre des particules :

• Blocs, galets et graviers : > 2 mm

• Terre fine :

  • Sables : > 50 µm

  • Limons : de 50 µm à 2 µm

  • Argiles : < 2 µm

Le triangle des textures est un outil visuel permettant de classer le sol en fonction des pourcentages de sable, limon et argile. Un

C. Les horizons du sol

Les horizons sont des couches ± horizontales du sol, définies par leurs caractéristiques physiques, chimiques et biologiques. L'ensemble de ces horizons depuis la surface jusqu'à la roche mère forme le profil (ou solum).

Horizons principaux

• O – horizon organique : Dépôt de matière organique morte (litière), surtout en forêt.

• A – horizon mixte : Incorporation de la matière organique à la matière minérale.

• B – horizon d'accumulation : Accumulation de matière minérale en profondeur.

• C – zone d'altération : Zone de transition vers la roche mère.

• R – roche mère : Roche non altérée.

La succession des horizons permet de déterminer le type de sol. La nature de la roche mère, les conditions climatiques, l'âge du sol, le relief et les organismes vivants influencent le nombre, l'épaisseur, la couleur et la composition des horizons.

Sous-horizons de l'horizon O

• OL - litière : Débris bruts identifiables (feuilles mortes, branches).

• OF - horizon de fragmentation : Débris reconnaissables et matière organique fine (10 à 70%), avec température et humidité optimales pour la fragmentation.

• OH - horizon humifié : Composé presque exclusivement de matière organique fine (transformée par les organismes du sol).

Les matières organiques jouent un rôle primordial dans le sol : source d'énergie, structuration, alimentation des végétaux.

II. La décomposition de la matière organique

La décomposition est l'ensemble des processus de transformation de la matière organique (MO), de sa minéralisation primaire à la minéralisation secondaire de l'humus, en éléments ou molécules simples.

A. Principaux processus de décomposition

Toute la litière ne se transforme pas sur le sol, une partie reste piégée sous forme de feuilles ou brindilles.

1. Dépolymérisation

C'est la décomposition des grandes molécules organiques (cellulose, protéines, lignine, lipides) en molécules plus petites. Elle est médiatisée par des processus physiques (fragmentation), la digestion par la pédofaune et l'activité biochimique des microorganismes. Elle est suivie d'humification ou de minéralisation primaire.

2. Minéralisation (sens strict ou primaire)

Phase finale de la décomposition, transformant les constituants organiques en minéraux par des processus physiques, chimiques et biologiques (enzymes extracellulaires, activités cataboliques). Cela libère de l'eau, du , des ions, etc.

3. Minéralisation secondaire

C'est une destruction plus lente (1-3% par an) des molécules organiques humifiées.

Destinée des éléments minéralisés

• Évacuation dans l'atmosphère (ex: , , , , ).

• Absorption par les végétaux (ex: cations, anions, ).

• Absorption par les microorganismes (ex: , , , , ).

• Fixation sur le complexe argilo-humique (adsorption) (ex: , , , ).

• Entraînement par lixiviation (ex: , , , ).

B. L'humification

L'humification est un processus biochimique de néosynthèse de substances organiques par augmentation de la taille des molécules. Elle assure le retour du carbone et d'autres éléments sous forme inorganique, les rendant utilisables par les végétaux. Il existe trois voies de synthèse de matière organique stabilisée (humus biochimique).

1. Humification par héritage (humine résiduelle ou héritée)

Les composés les plus résistants de la litière (lignines, résines, acides phénoliques) sont directement incorporés au complexe argilo-humique, avec peu de transformations. Ce processus est favorisé par des pH bas ou de fortes teneurs en calcaire actif.

2. Humification par polycondensation (humine d'insolubilisation)

Des composés phénoliques simples, dérivés de la ligninolyse, et des chaînes de polysaccharides et polypeptides se polycondensent en molécules de plus en plus grosses (acides hymatomélaniques aux acides humiques). Il s'agit d'une véritable néosynthèse in situ, favorisée par des conditions édaphiques moyennes (pH neutre).

3. Humification par néosynthèse bactérienne (humine microbienne)

Certaines molécules organiques solubles (dégradations enzymatiques) ou sécrétions racinaires sont transformées par les microorganismes qui les sécrètent sous forme de polysaccharides stables. Ces substances donnent de la cohésion aux microcolonies bactériennes et structurent le sol. Ce processus est également favorisé par des conditions édaphiques moyennes (pH neutre).

C. Principaux facteurs affectant la décomposition

Les facteurs affectant la vitesse de décomposition sont classés par ordre décroissant d'importance :

1. Qualité et quantité de la matière organique

• La composition chimique et physique de la matière organique végétale influence directement la vitesse de décomposition.

• La diversité et la complexité des constituants chimiques (métabolites labiles, composés structuraux modérément labiles, composés récalcitrants) varient.

• La vitesse dépend de la taille, de la configuration, de la force des liaisons, de la toxicité et de la teneur en nutriments des molécules.

• La diversité taxonomique et génétique des plantes influence la variabilité de cette relation.

2. Température

• Elle favorise l'activité microbienne (facteur limitant dans les biomes froids).

• Elle modifie l'humidité du sol par évaporation et transpiration.

3. Humidité du sol / Précipitations annuelles

• L'humidité est cruciale pour l'activité microbienne, qui est plus intense en conditions humides mais restreinte dans les sols saturés en eau.

• Les précipitations annuelles contribuent directement à l'humidité du sol.

4. Organismes décomposeurs et propriétés du sol

• Les organismes décomposeurs jouent des rôles variés en fonction de leur taille.

• La décomposition est plus rapide dans les sols neutres que dans les sols acides.

• Les minéraux argileux peuvent limiter l'accès aux enzymes microbiennes et réduire la teneur en oxygène, ralentissant ainsi la décomposition.

III. Les caractéristiques et formes de la matière organique

Les formes d'humus sont classifiées selon des séquences verticales, des caractéristiques morphologiques et le degré d'activité biologique (minéralisation et humification).

A. Les formes d'humus et leurs fonctionnalités

Il existe différentes classifications européennes basées sur la morphologie des horizons, le degré d'activité biologique. On distingue par exemple le mull mésotrophe, le mull carbonaté, le chernozem, le moder et le mor.

Schéma fonctionnel de base

La matière organique fonctionne selon cinq voies de transformation :

• Minéralisation primaire (M1)

• Minéralisation secondaire (M2)

• Humification par héritage (H1)

• Humification par polycondensation (H2)

• Humification par néosynthèse bactérienne (H3)

Les différences entre les formes d'humus résident dans :

• Le poids relatif de la minéralisation et de l'humification.

• L'importance comparée de M1 et M2.

• Les intensités relatives de H1, H2 et H3.

• La vitesse des transformations biochimiques et la stabilité des composés.

• L'influence minéralogique du matériel parental.

• L'influence de la nature de la litière.

• Les influences relatives des diverses catégories d'organismes vivants (proportions de bactéries, champignons et faune).

B. Fonctionnalités différentes des formes terrestres

1. Formes terrestres forestières en Europe

• Mull : Transition brutale entre la litière (OL) et l'horizon organo-minéral (A). Les organismes transforment rapidement les constituants foliaires, avec une minéralisation et une humification intenses. L'horizon A est grumeleux ou microgrumeleux, dû à la biostructuration par les termites ou les vers de terre et l'insolubilisation chimique des composés humifiés.

• Moder : Transition progressive entre les feuilles entières, fragmentées, les déjections animales et l'horizon organo-minéral. De nombreux composés difficiles à dégrader sont conservés. L'horizon A a souvent une structure massive ou particulaire. Les horizons OF (fragmentation) et OH (humifiés) sont toujours présents.

• Mor : Transition nette entre les horizons holorganiques (OL, OF, OH) et minéraux sous-jacents, l'horizon A étant absent ou peu important. La minéralisation est très faible, et l'apport d'humine se fait principalement par la voie de l'héritage (H1).

2. Humus de prairie

Caractérisé par une faible restitution de matière organique par le haut. L'essentiel du carbone restitué au sol provient des racines (pourrissement in situ, exsudats racinaires). Le carbone est bien réparti verticalement dans les profils.

3. Latérite

Caractéristique des climats chauds et humides, où la lixiviation du silicium laisse l'aluminium et le fer prédominer (sols ferrallitiques). L'horizon O y est presque absent. L'humus y est fin ou absent, avec des masses épaisses d'oxydes insolubles de fer et d'aluminium.

IV. Les organismes impliqués dans la décomposition

Les microorganismes et les animaux du sol jouent des rôles cruciaux dans la décomposition, contribuant à l'aération, au transport des microorganismes et à la minéralisation.

A. Les microorganismes

Ils représentent 80-90% de la biomasse des décomposeurs et de la respiration du sol. Ils conditionnent et limitent la décomposition des litières et ont un rôle prépondérant dans la minéralisation.

1. Bactéries

Chimiolithoautotrophes

Utilisent des composés inorganiques réduits (azote, soufre, fer) comme sources d'énergie et d'électrons. est leur unique source de carbone.

• Aérobies :

  • Bactéries nitrifiantes (nitreuses : ammonium en nitrite ; nitriques : nitrite en nitrate).

  • Bactéries sulfoxydantes : oxydent les composés réduits du soufre en sulfate.

  • Bactéries ferroxydantes : oxydent le fer ferreux en (hydr)oxydes ferriques.

  • Hydrogénobactéries : oxydent l'hydrogène moléculaire en eau.

• Anaérobies :

  • Bactéries dénitrifiantes : réduisent le nitrate en azote gazeux ().

  • Bactéries ferriréductrices : réduisent le fer trivalent en bivalent.

  • Bactéries sulforéductrices : réduisent le soufre élémentaire en hydrogène sulfuré.

  • Bactéries sulfatoréductrices : réduisent le sulfate en hydrogène sulfuré.

  • Bactéries méthanogènes : réduisent le en méthane.

Chimioorganohétérotrophes

Consomment des sucres et composés carbonés simples (exsudats racinaires, litière végétale fraîche) comme source de carbone, d'énergie et d'électrons.

• Bactéries cellulolytiques : Groupe le plus important, décomposant la cellulose. On trouve des formes anaérobies (Ruminococcus) et aérobies (Gram+ comme Cellulomonas).

• Bactéries pectinolytiques : Dégradent la pectine (ex: Arthrobacter).

Deux catégories de bactéries :

• Espèces autochtones : Stables, caractéristiques du sol.

• Espèces étrangères : Arrivent par divers vecteurs mais ne participent pas activement aux fonctions biochimiques.

2. Champignons

Les champignons, principalement les Basidiomycètes et les Zygomycètes (moisissures), sont des saprotrophes. Ils effectuent une digestion extracellulaire de la matière organique morte, transformant les protéines en acides aminés, les lipides en acides gras, l'amidon en disaccharides et la cellulose en glucose. Ces produits sont ensuite absorbés par le mycélium.

Leur rôle est crucial, surtout en conditions difficiles pour la faune (acidité, froid, sécheresse).

• Saprotrophes humicoles : Décomposent la litière (feuilles mortes, brindilles).

• Saprotrophes lignicoles : Décomposent le bois mort. Certains dégradent la lignine (pourriture blanche, aspect blanchâtre), d'autres la cellulose (pourriture brune, aspect brunâtre cubique).

• Saprotrophes herbicides : Vivant sur les plantes herbacées.

• Saprotrophes coprophiles : Vivant sur les excréments, avec une grande diversité de niches.

• Saprotrophes fongicoles (mycoparasites) : Se développent sur d'autres champignons. Ils peuvent être biotrophes (sans dommage létal) ou nécrotrophes (provoquant la mort de l'hôte).

3. Myxomycètes

Eucaryotes unicellulaires formant un plasmode, initialement regroupés avec les champignons, mais sont des protistes indépendants. Ce sont des saprotrophes lignicoles ou herbicoles.

4. Protozoaires

Ce sont des prédateurs de bactéries, champignons, microalgues et autres microinvertébrés. Exemples : Bodonidés (flagellés dans l'eau du sol), Rhizopodes (amibes), Ciliés.

B. Les animaux

La faune du sol a une haute diversité taxonomique et fonctionnelle, avec des mécanismes de décomposition directs et indirects.

Catégories fonctionnelles

• Ingénieurs chimiques : Bactéries et champignons (0,5 µm à 10 µm) qui décomposent la MO, minéralisent les nutriments, dégradent les toxiques et transforment la litière. Leur densité est très élevée ( cellules/g de sol pour les bactéries).

• Régulateurs biologiques : Protozoaires, nématodes, acariens, collemboles, carabes (2 µm à 6 mm) qui régulent les communautés microbiennes et la disponibilité des nutriments.

• Ingénieurs de l'écosystème : Fourmis, termites, vers de terre (0,1 cm à 20 cm) qui créent et stabilisent les habitats, modifient les propriétés physiques, accumulent la MO et forment les sols.

Régimes alimentaires de la faune du sol

• Bactérivores : nématodes bactérivores, larves de diptères, rotifères, tardigrades.

• Fungivores : oribates, collemboles, pauropodes, protoures, nématodes fongivores.

• Phytophages : Gastéropodes, hémiptères, homoptères, nématodes herbivores, tardigrades (ex: termites, larves de cigale, isopodes).

• Coprophages : coléoptères (ex: Scarabaeus laticollis).

• Sapro-géophages : Vers de terre.

Relation entre la faune du sol et les formes d'humus

L'importance des groupes d'animaux du sol varie selon la forme d'humus. Par exemple, les acariens et collemboles sont prédominants dans le Mor, tandis que les vers de terre sont très importants dans le Mull, soulignant l'importance de la pédofaune comme agents de structuration des sols.

C. Variation de la biodiversité du sol dans l'espace et dans le temps

La biodiversité du sol, tant taxonomique que fonctionnelle, varie considérablement en fonction des facteurs environnementaux et temporels. Il existe une corrélation entre cette répartition et les caractéristiques des organismes partagées.

D. Les traits fonctionnels des plantes

Les traits fonctionnels des plantes influencent la décomposition de la litière. Ils sont étudiés de manière approfondie pour les feuilles, et de manière modérée à limitée pour les tiges et les racines.

1. Traits chimiques

• pH, concentrations en C, N, P, K, Ca, Mg, Na.

• Fractions de carbone de la cellulose, hémicellulose, lignine, phénols totaux et solubles, tannins condensés.

• Ratios tels que C/N, C/P, lignine/N, lignine/P, phénols/N et phénols/P.

2. Traits physiques / morphologiques

• Biomasse, dureté, résistance à la traction, surface foliaire, saturation hydrique, tridimensionnalité des feuilles.

• Hauteur totale, densité du bois pour les tiges.

• Diamètre, longueur, densité des tissus pour les racines.

3. Traits physiologiques

• Caractéristiques du feuillage (caduc ou sempervirent), taux de respiration pour les feuilles.

• Taux d'exsudation, taux de respiration pour les racines.

V. La décomposition à l'origine de la nutrition des plantes

A. Cycles biogéochimiques et décomposition

La décomposition de la matière organique est cruciale pour les cycles biogéochimiques, régulant la disponibilité des éléments nutritifs pour la vie.

1. Cycle du carbone

• La litière constitue la destinée majeure de la production primaire nette (PPN) des écosystèmes forestiers/prairiaux.

• La dépolymérisation des composés végétaux par les microorganismes hétérotrophes du sol alimente les réserves de carbone organique du sol.

• Environ 60% du carbone est minéralisé par la respiration des décomposeurs, ou relargué sous forme de en conditions réductrices.

• Des réactions enzymatiques génèrent des composés organiques qui s'agglomèrent en composés humiques, formant la fraction organique dominante des sols.

2. Cycle de l'azote

• L'azote est abondant sous forme de diazote () dans l'atmosphère mais assimilable par les plantes surtout sous forme d'ions ammonium () ou nitrate ().

• La fixation biologique de l'azote (par bactéries libres ou symbiotiques) est essentielle.

• L'azote organique des végétaux retourne au sol sous forme d' via la décomposition microbienne de la litière.

• L' peut être adsorbé par les argiles, lessivé, converti en par les bactéries nitrifiantes, ou réabsorbé par les racines et la faune microbienne.

• Les principales formes ioniques d'azote sont solubles et rapidement converties, donc peu de réserves d'azote minéral dans le sol. L'azote du sol se trouve majoritairement sous forme organique.

• La libération d'ions inorganiques par minéralisation dépend fortement de l'activité des décomposeurs et des caractéristiques du sol (température, pH, humidité, oxygène).

B. Couplage entre les cycles du carbone et de l'azote

• La nutrition minérale des végétaux est fortement liée à la photosynthèse et les besoins en azote.

• Les besoins en azote des microorganismes lors de la décomposition peuvent ralentir ce processus s'ils sont supérieurs aux quantités disponibles.

• Plus de 90% de l'azote absorbé par les plantes provient du recyclage des nutriments via des échanges localisés entre plantes, sol et microorganismes.

C. La matière organique du sol

La Matière Organique du Sol (MOS) est un puits de carbone, une source d'énergie et de nutriments. Les dynamiques du carbone, de l'azote et des nutriments dans la MOS sont intimement liées. Les mécanismes d'incorporation des litières dans la MOS régulent la stabilisation du carbone et la disponibilité à long terme des nutriments. Réciproquement, le turnover de la MOS conditionne la croissance des végétaux par son effet sur l'azote disponible.

D. Liens entre les plantes et les micro-organismes du sol

La décomposition est un moteur essentiel de la nutrition des plantes et contribue à :

1. Les résidus végétaux (racines, feuilles, sécrétions) sont la source primaire de carbone pour les microorganismes.

2. Les microorganismes libèrent des nutriments par leur activité métabolique, ce qui soutient le développement du sol, promeut la croissance des plantes et maintient la stabilité du recyclage du carbone dans le sol.

3. La symbiose mycorhizienne libère des hormones et des signaux de stress qui influencent la croissance et le développement des plantes.

Points clés à retenir

• Le sol est un système dynamique essentiel à la vie, dont la composition et la structure sont interdépendants.

• La pédogenèse est le processus de formation du sol à partir de la roche mère, influencée par des facteurs multiples.

• La décomposition est un processus clé qui recycle la matière organique en nutriments minéraux, via la dépolymérisation, la minéralisation et l'humification.

• Les microorganismes et la faune du sol sont les principaux acteurs de la décomposition, leurs activités étant modulées par les conditions environnementales (humidité, température) et la qualité de la matière organique.

• Les différentes formes d'humus reflètent des dynamiques de décomposition et d'humification diverses, influencées par la biodiversité du sol.

• Les cycles biogéochimiques du carbone et de l'azote sont étroitement liés à la décomposition, régulant la fertilité des sols et la nutrition des plantes.

• Les plantes et les microorganismes entretiennent des relations symbiotiques qui favorisent la croissance végétale et la stabilité de l'écosystème.