Phylogénie animale et développement embryonnaire

Chapitre 1 : Diversité des animaux

Aujourd'hui, environ 2 millions d'espèces sont inventoriées, mais on estime qu'il y en a entre 8 et 20 millions au total.
Une espèce disparaît toutes les 20 minutes, soit un rythme 1000 fois supérieur au rythme naturel.

Les métazoaires : les "vrais" animaux

Les "animaux unicellulaires" (protozoaires) appartiennent à d'autres règnes (SAR, Excavés, Amoebozoaires).

Caractéristiques générales des métazoaires :

• Organismes hétérotrophes (ne produisent pas leur propre nourriture).

• Pluricellulaires.

• Possèdent des cellules nerveuses (sensibles).

• Généralement mobiles.

Caractéristiques cellulaires et tissulaires :

• Cellules sans paroi.

• Présence de glycogène.

• Spécificités de la matrice extracellulaire, des jonctions cellulaires et des cellules ciliées.

Les bases de la phylogénie animale

La phylogénie se base sur :

• Les spécificités du développement embryonnaire et post-natal.

• Les plans d’organisation des animaux.

• Les comparaisons de séquences génétiques.

Étapes du développement embryonnaire :

1. Segmentation :

   • Division de la cellule œuf par mitoses.

   • La cellule œuf est l'équivalent du "jaune d'œuf" après fécondation.

   • Types de segmentation variés.

2. Gastrulation :

   • Mouvements cellulaires qui mettent en place les feuillets embryonnaires ("pré-tissus").

   • Peut aboutir à :

     • Embryons diploblastiques (2 feuillets : ectoderme, endoderme). Ex : éponges de mer, méduses.

     • Embryons triploblastiques (3 feuillets : ectoderme, mésoderme, endoderme).

   • Pour les triploblastiques, 2 modalités de développement du tube digestif :

     • Protostomien : formation de la bouche en premier.

     • Deutérostomien : formation de la bouche en second.

3. Neurulation :

   • Mise en place des plans d’organisation.

   • Formation du tube neural (futur système nerveux).

   • Peut être ventrale (hyponeuriens) ou dorsale (épineuriens).

   • La symétrie bilatérale caractérise les "bilatériens".

Différentes conditions de développement :

Développement post-natal :

• Direct : Le jeune ressemble à l’adulte à la naissance.

• Indirect : La naissance libère une larve ne ressemblant pas à l’adulte (nécessite une métamorphose).

La métamorphose est une phase de transformation d’une forme larvaire à une forme juvénile ou adulte.

Certains animaux ont une croissance par mue ou exuvie (renouvellement partiel ou total de téguments rigides).
Ecdysis : Processus de changement d’exosquelette.

Phylogénie actuelle : Focus sur les cordés

Les cordés possèdent 4 caractères principaux :

1. Corde : axe "squelettique" embryonnaire issu du mésoderme.

2. Système nerveux (dorsal).

3. Pharynx issu de l'endoderme, parcouru de fentes branchiales.

4. Queue musculaire post-anale.

Sous-embranchement des vertébrés :

Caractérisés par un crâne et une colonne vertébrale.

• Agnathes : Sans mâchoires.

• Gnathostomes : Avec mâchoires.

• Ostéichthyens : Poissons osseux.

• Chondrichtyens : Poissons cartilagineux.

Chapitre 2 : Des cellules aux tissus animaux, histologie des vertébrés

Des cellules animales aux tissus et appareils

Un tissu est un ensemble de cellules similaires ou hétérogènes. Plusieurs tissus forment un organe, et plusieurs organes travaillent ensemble dans un appareil ou un système.

Différence entre appareils et système : Un système implique que les organes ont la même organisation tissulaire.

Les jonctions intercellulaires

Jonction serrée (tight junction)

• Liaisons assurées par un réseau de protéines transmembranaires (ex: occludine).

• Situées dans les épithéliums.

• Rôle : Barrière étanche.

Jonction d’ancrage (adherens junction, desmosome)

• Liaisons entre les cytosquelettes de 2 cellules voisines.

• Utilise des molécules d’adhérence transmembranaires (CAM, ex: cadhérines + Ca²⁺).

• Rôle : Cohésion, ancrage des cellules au sein des tissus.

• 2 formes possibles :

  • Ceinture d’adhérence : "bande" autour des cellules.

  • Desmosome : jonction ponctuelle, "bouton pression".

• Seules jonctions présentes chez tous les animaux.

Jonction communicante (ou "jonction gap")

• Zone de communication entre cellules voisines.

• Formée par 2 x 6 protéines transmembranaires (connexines) qui aménagent un pore.

• Rôle : Communication directe par passage de molécules (jusqu’à 1,5 kDa).

La matrice extracellulaire (MEC)

Définition : Molécules sécrétées par des cellules (fibrocytes), assurant la liaison entre les cellules non jointives d’un tissu.

Les fibres de la MEC :

• Collagènes :

  • Structure : Polypeptides enroulés en triple hélice, associés en fibrilles puis fibres.

  • Propriétés : Résistantes aux tractions ou étirements.

  • Dénaturation par chauffage => Gélification ("Gélatine" en alimentaire/cosmétique).

• Fibres élastiques : (ex: élastine) importantes dans la peau, leur proportion diminue avec l’âge.

La substance fondamentale (de la MEC) :

• Composition : Protéoglycanes (macromolécules formant un "écouvillon").

• Un axe glucidique (acide hyaluronique).

• Des ramifications primaires protéiques.

• Des ramifications secondaires des glucides complexes (groupements amine, sulfate…).

• Propriétés : Molécules chargées et hydratées => "gelée" protectrice, résiste aux forces de compression. Utilisée en cosmétique (acide hyaluronique pour ses propriétés hydratantes).

Les tissus des vertébrés

Les tissus se caractérisent par : le mode d’association des cellules, la présence de MEC, la localisation, la forme des cellules.

Les tissus épithéliaux :

Définition : Tissus de surface dont le 1^er rôle est la protection. Formés de cellules jointives, sans matrice extracellulaire.

• Localisation : Surfaces externes (peau) et internes (revêtemnet des cavités, ex: tube digestif).

• Les épithéliums ont 2 faces :

  • La face apicale : exposée à l’air ou à un liquide.

  • La face basale : reposant sur la lame basale (couche de fibres extracellulaires).

• Deux catégories :

  • Épithéliums de revêtement : Rôle protecteur en général.

  • Épithéliums glandulaires : Rôle sécréteur.

    • Glandes exocrines : Sécrétions émises vers l’extérieur ou dans une cavité communicante avec l’extérieur.

    • Glandes endocrines : Sécrétions mises dans le sang (hormonales).

Les tissus conjonctifs :

Définition : Tissus reliant les autres tissus ou enveloppant les organes. Composés de cellules non jointives et d’une importante matrice extracellulaire.

• Tissus conjonctifs squelettiques : os et cartilage.

• Tissus conjonctifs fibreux : lient et enveloppent les organes.

  • Cellules : fibrocytes.

  • Matrice extracellulaire riche en fibres.

• Tissus conjonctifs adipeux : stockent des réserves lipidiques (énergie, isolation).

  • Cellules : adipocytes (avec une grosse vésicule lipidique).

  • Peu de matrice.

• Sang : Transporte nutriments, gaz respiratoires et déchets.

Les tissus musculaires :

Définition : Tissus excitable et contractile. Cytosquelettes abondants. Associés à du tissu conjonctif fibreux et/ou adipeux.

• Tissus musculaires striés squelettiques :

  • Reliés aux os, responsables des mouvements volontaires.

  • Striation visible en coupe longitudinale.

  • Nombreux noyaux péréphériques.

  • Formés de myofibrilles, avec myofilaments épais (myosine) et fins (actine).

• Tissu musculaire strié cardiaque :

  • Responsable des contractions cardiaques involontaires.

  • Cellules striées, ramifiées.

• Tissu musculaire lisse :

  • Responsable des contractions involontaires d’organes creux.

  • Cellules non striées, fusiformes, à 1 noyau.

Les tissus nerveux :

Définition : Tissus assurant la transmission de l’influx nerveux.

• Système nerveux central (SNC) : Cerveau et moelle épinière.

• Système nerveux périphérique (SNP) : Nerfs et ganglions.

• 2 types de cellules :

  • Neurones : "conduisent" l’influx nerveux (signal électrique).

    • Trois zones d'action : dendrites (réception), corps cellulaire, axone (transmission).

  • Cellules gliales : assurent soutien, nutrition et isolation des neurones.

• Organisation du SNP :

  • Ganglions : regroupent les corps cellulaires des neurones.

  • Nerfs : regroupent axones et gaines de myéline, entourés de tissu conjonctif fibreux.

Chapitre 3 : Physiologie du muscle strié squelettique

Structure et mécanisme de la contraction

Structure du muscle squelettique :

• Constitué de fibres musculaires plurinucléées.

• Les fibres contiennent des myofibrilles.

• Les myofibrilles sont composées de 2 types de myofilaments :

  • Myofilaments épais : bandes sombres A.

  • Myofilaments fins : bandes claires I.

• La membrane plasmique s’invagine en tubule T.

• Le réticulum endoplasmique (RE) forme un réseau autour des myofibrilles avec des zones élargies (citernes) de part et d’autre des tubules T.

• Observation des myofibrilles :

  • Bande Claire (I) : filaments fins d’actine attachés sur la strie Z.

  • Bande sombre (A) : filaments épais de myosine intercalés avec l’actine (sauf zone H dépourvue d’actine).

• L'unité des myofibrilles est le sarcomère = distance entre 2 stries Z successives.

Myofilaments et mécanisme de la contraction :

• Myofilaments épais de myosine.

• Myofilaments fins d’actine :

  • Actine G polymérisée en actine F.

  • Associée à la troponine (complexe protéique globulaire).

  • Associée à la tropomyosine (protéine filamenteuse).

• Au cours de la contraction :

  • Les bandes I rétrécissent.

  • Les bandes A restent inchangées.

  • Les sarcomères sont réduits.

Conclusion : lors d’une contraction, les filaments d’actine se déplacent entre les filaments de myosine.

Remarque : L'ATP est nécessaire à la contraction. En son absence, le muscle se bloque.

Contrôles de la contraction des muscles squelettiques

Préambule : 3 étapes avant une contraction musculaire :

1. Dépolarisation membranaire.

2. Vague calcique.

3. Action du calcium.

Origine de la dépolarisation membranaire :

• Provient de l’influx nerveux du neurone moteur.

• C'est une variation du potentiel transmembranaire (Eint – Eext).

• Au repos : polarité négative. Après stimulation : dépolarisation (positivation) = influx nerveux.

• Transmission de l’axone moteur à la cellule musculaire au niveau des synapses (jonction neuromusculaire).

Origine de la "vague calcique" :

1. Propagation de la dépolarisation membranaire jusqu’aux tubules T.

2. Activation de récepteurs voltage-dépendants des tubules T.

3. Activation de récepteurs des citernes du RE (récepteur de la ryanodine).

4. Ouverture des canaux calciques et libération de Ca²⁺ du RE.

Mode d’action du calcium :

• Le Ca²⁺ se lie à la troponine, entraînant un changement conformationnel.

• Ce changement déplace la tropomyosine, exposant les sites de liaison de l'actine à la myosine.

• La tête de myosine se lie à l'actine et effectue un coup de force, glissant le filament d'actine.

Aspects énergétiques de la contraction musculaire

Les différentes origines de l’ATP :

• ATP libre : environ 5 mmol/Kg (très peu).

• ATP fournie par la lyse de la phosphocréatine (15 mmol/Kg, rapide).

• ATP fournie par la fermentation lactique (anaérobie, à partir du glucose sanguin ou du glycogène).

• ATP d’origine aérobie : oxydation dans les mitochondries (ex: glucose => 36 ATP + chaleur). L'O₂ est l'ultime accepteur d'électrons.

Bilan : L’ATP est plutôt d’origine anaérobie au début d’un exercice, puis aérobie.

Phase métabolique d’un exercice musculaire long :

1. De 0 à 3 min : Volume d’O₂ insuffisant, métabolisme anaérobie en complément.

2. De 3 à 10 min : Volume d’O₂ consommé insuffisant pour entretenir l’exercice : métabolisme aérobie prédominant.

3. Après l’exercice : La consommation d’O₂ continue pour restaurer les réserves d’ATP anaérobies (dette d’oxygène).

Stockage d’O₂ :

• Dans les muscles, sur une chromoprotéine : la myoglobine.

• Pigment responsable de la couleur rouge des muscles.

Les différents types de fibres musculaires :

Différentes courbes de contraction révèlent des muscles rapides, lents ou intermédiaires (différents types de fibres).

• La vitesse des fibres dépend de leur innervation.

• Les fibres musculaires innervées par un même neurone (= une unité motrice) ont toutes la même vitesse de contraction.

• Il existe trois types d’unités motrices, correspondant à trois types de fibres (lente, rapide oxydative, rapide glycolytique).