Eukaryotic Cell Structure and Function

La Cellule Eucaryote : Organites et Fonctions Cellulaires

La cellule eucaryote est caractérisée par une organisation complexe et une panoplie d'organites spécialisés, réalisant diverses fonctions vitales. Cette structure cellulaire est fondamentale pour le fonctionnement des organismes pluricellulaires et pour certains unicellulaires.

1. Introduction

Les eucaryotes sont des êtres beaucoup plus organisés que les procaryotes. Leur taille varie environ de 10-100 µM de diamètre et ils sont apparus il y a plus de 1,4-2,0 milliards d'années.

1.1. Caractéristiques Principales de l'Organisation Eucaryote

• Réseau de membranes internes :

  • Réticulum endoplasmique lisse (REL)

  • Réticulum endoplasmique rugueux ou ergastoplasme (REG)

  • Appareil de Golgi

• Nombreux organites spécialisés :

  • Mitochondries

  • Chloroplastes (chez les végétaux)

  • Lysosomes

  • Appareil de Golgi

• Cytosquelette : Réseau de filaments protéiques et de microtubules dans le cytosol.

• Enveloppe nucléaire : Sépare le nucléoplasme du cytoplasme.

1.2. Composantes Fondamentales de toute Cellule Eucaryote

Une cellule eucaryote typique comprend :

• Un cytoplasme avec une membrane plasmique et le matériel génétique.

• Des ribosomes.

• Un ou plusieurs nucléoles.

• Une enveloppe nucléaire (noyau).

• Le réticulum endoplasmique (lisse et granuleux).

• L'appareil de Golgi.

• Des mitochondries.

• Des peroxysomes.

• Des microfilaments et microtubules.

• Des lysosomes (phytolysosomes pour la cellule végétale).

1.3. Types de Cellules Eucaryotes

Le domaine des Eucaryotes comprend quatre règnes majeurs :

• Protistes : Eucaryotes unicellulaires, autotrophes et hétérotrophes (ex: paramécie).

• Règne des Végétaux : Eucaryotes pluricellulaires autotrophes (cellule végétale, 60-200μm de long).

• Phylum des Fungi (Eumycètes) : Eucaryotes généralement pluricellulaires hétérotrophes par absorption.

• Règne des Animaux : Eucaryotes pluricellulaires hétérotrophes par ingestion (cellule animale, 20-100μm de diamètre).

1.4. Cytosol et Cytosquelette

• Cytosol :

  • Solution aqueuse.

  • pH = 7.

  • Homogène, contient des molécules solubles.

• Cytosquelette : Réseau mérotrabéculaire de filaments protéiques.

2. La Membrane Plasmique

Toutes les biomembranes, y compris la membrane plasmique, sont des édifices de protéines membranaires (60%) et de phospho(glycéro)lipides. Observée en microscopie électronique, elle montre une couche claire entre deux couches opaques (7-8 nm d'épaisseur).

2.1. Composition Spécifique des Membranes Eucaryotes

• Cholestérol (chez la cellule animale), phytostérol (chez la cellule végétale), ergostérol (chez les mycètes) :

  • Lipide hydrophobe inséré entre les chaînes aliphatiques des phosphoglycérolipides.

  • Empêche le tassement des chaînes, réduit la fluidité de la membrane, stabilise les phosphoglycérolipides.

  • Participe à la formation de radeaux lipidiques pour la réception de signaux.

• Glycolipides et glycoprotéines : Forment le glycocalyx (ou cell coat).

2.2. Le Glycocalyx

Le glycocalyx est une "fourrure", une enveloppe moléculaire enracinée dans la membrane, faisant saillie à la surface externe de la membrane, formée de glycolipides (sucres associés à des lipides) et de glycoprotéines.

2.2.1. Rôles du Glycocalyx

• Protection de la cellule (mécanique, chimique et enzymatique).

• Adhérence (formation de tissus).

• Reconnaissance (carte d'identité) et rôle de récepteurs cellulaires.

Les glycolipides servent de récepteurs de reconnaissance (liaison à des hormones, signaux chimiques). Les glycoprotéines sont également des récepteurs de reconnaissance cellulaire.

Le glycocalyx est constamment renouvelé. Il contient des antigènes qui forment la carte d'identité de la cellule (ex: groupes sanguins : absence ou présence d'un glucide spécifique à la surface du globule rouge en fonction du groupe A ou B).

D'autres marqueurs de surface incluent les protéines de surface (réaction entre cellules, coordination d'activités) et les protéines CMH du système immunitaire (reconnaissance du soi et non-soi, défense contre bactéries).

2.3. Les Protéines Membranaires

Les protéines membranaires jouent plusieurs rôles cruciaux :

1. Canaux et transporteurs : Sélectionnent les substances entrant ou sortant.

2. Enzymes : Fixées à la face interne, catalysent des réactions enzymatiques.

3. Récepteurs de surface : Réceptrices de messages chimiques.

4. Marqueurs de surface : Carte d'identité de la cellule.

5. Protéines d'adhérence : Assurent l'adhérence entre cellules.

6. Protéines de fixation au cytosquelette : Lient les protéines de surface au cytosquelette.

2.4. Matrice Extracellulaire (MEC)

Les cellules eucaryotes animales, sans paroi, sécrètent un complexe de protéines protecteur. Cette sécrétion peut contenir :

• Collagène et élastine : Protéines fibreuses intégrées dans un réseau de protéoglycanes (polymères de polypeptides et polysaccharides).

• Peut se fixer à des fibronectines (glycoprotéines) liées à des intégrines (protéines transmembranaires fixées au cytosquelette).

2.4.1. Fonctions de la MEC

• Couche de protection de la cellule.

• Modulation de l'expression de gènes (signal entre matrice et cytosquelette).

• Modes de migration cellulaire (par adhésion).

• Coordination des activités physiologiques.

La MEC peut avoir des états solide, liquide ou semi-solide (ex: tissus conjonctifs : osseux, sanguin, cartilagineux).

2.5. Microvillosités

Les microvillosités sont des replis, de minuscules prolongements digitiformes de la membrane soutenus par des microfilaments, situés à la surface des cellules.

• Rôle : Augmentation de la surface de réabsorption.

• Exemple : Épithélium intestinal (microvillosités au sein des villosités intestinales).

2.6. Fonctions Cellulaires : Adhérence, Jonctions et Communication

Dans les organismes pluricellulaires, l'agencement des cellules en tissus requiert :

• Adhérence des cellules entre elles et à la matrice extracellulaire.

• Communication entre cellules.

• Présence de marqueurs d'identité.

L'épithélium, par exemple, est constitué de cellules étroitement accolées et soudées, reposant sur une lame basale, grâce à des fonctions cellulaires intercellulaires et entre la cellule et la lame basale. Cela assure la cohésion et un contrôle strict du transit (ex: épithélium intestinal).

2.6.1. Types de Jonctions

La cohésion cellulaire est assurée par trois types de fonctions : adhésives, étanches et communicantes.

1. Jonctions Adhésives : Fixation mécanique du cytosquelette de la cellule à celui d'une cellule adjacente ou à la matrice extracellulaire. Résistance et flexibilité (essentiel pour les cellules soumises à des stress mécaniques comme les muscles et la peau).

   • Desmosomes ponctuels : Cytosquelettes (filaments intermédiaires ou tonofilaments) de deux cellules adjacentes reliés par des cadhérines (glycoprotéines transmembranaires). Liaisons stables propres aux Vertébrés.

   • Desmosomes ceinturants ou jonctions adhérentes (zonula adherens) : Cytosquelettes (microfilaments d'actine) de cellules adjacentes reliés par des cadhérines. Liaisons moins stables et continues, présentes chez les Invertébrés et Vertébrés (ex: migration des neurones chez l'embryon).

   • Contacts ponctuels : Microfilaments (filaments d'actine) reliés entre eux ou à la matrice extracellulaire via des intégrines.

   • Hémidesmosomes : Filaments intermédiaires reliés au collagène de la MEC via des intégrines (ex: fixation des cellules épithéliales à la lame basale).

2. Jonctions Étanches (Tight junction ou zonula occludens) : Soudure étroite des membranes plasmiques de deux cellules adjacentes par des protéines (occludines, claudines). Forme une barrière impénétrable, garantissant un transit contrôlé (ex: épithélium intestinal unistratifié).

3. Jonctions Communicantes : Connexions physiques et directes entre deux cytoplasmes, permettant le passage de petites molécules (sucres, acides aminés) ou d'ions.

   • Chez les animaux (jonction lacunaire type GAP) : Formées de complexes de 6 protéines transmembranaires (connexines et/ou pannexines) autour d'un canal (connexon). Deux connexons se font face pour établir la jonction. Elles peuvent se fermer pour protéger une cellule voisine en cas de perturbation (ex: taux élevé de Ca²⁺). Chez les Invertébrés, les pannexines forment des pannexons.

   • Chez les végétaux (plasmodesmes) : Connexions, perforations, canaux entre deux cytoplasmes, traversant les parois. Elles sont tapissées par une membrane continue avec la membrane plasmique et traversées par un desmotubule (en continuité avec le RE de deux cellules voisines).

3. Transport Membranaire

Les membranes plasmiques sont semi-perméables, jouant un rôle crucial dans la régulation de la teneur en eau et en substances dissoutes.

3.1. Perméabilité de la Membrane Plasmique

• Perméable : à l'eau en petite quantité, aux électrolytes et molécules organiques non macromoléculaires, de petite taille (gaz). Transport par diffusion libre.

• Imperméable : aux solutés, à l'eau, aux grosses molécules polaires (acides aminés, glucose) et ions (Na⁺, K⁺) ou nécessitant l'aide d'un complexe de transfert. Transport facilité.

3.2. Catégories de Transport Membranaire

Il existe deux grandes catégories de transport membranaire :

1. Les échanges passifs (sans dépense d'énergie) :

   • Diffusion simple : Mouvement naturel de petites molécules liposolubles (O₂, CO₂), molécules organiques apolaires (stéroïdes) à travers la bicouche lipidique, non sélectif, selon le gradient de concentration.

   • Osmose : Cas particulier de diffusion facilitée de l'eau. Transport passif de molécules d'eau libres via des aquaporines (canaux spécialisés) du compartiment hypotonique (moins concentré en solutés, plus riche en eau libre) vers le compartiment hypertonique (plus concentré en solutés, moins riche en eau libre).

   • Diffusion facilitée : Mouvement passif sélectif de petites molécules hydrophiles selon un gradient de concentration, nécessitant un canal ionique (rapide et spécifique) ou une glycoprotéine transporteuse (moins rapide pour des molécules plus volumineuses comme les ions, acides aminés, sucres).

2. Les échanges actifs (avec dépense d'énergie sous forme d'ATP) : Transport d'une molécule contre son gradient de concentration ou électrochimique.

   • Pompes à ions (antiport) : Ex: la pompe Na⁺/K⁺, qui transporte 3 ions Na⁺ vers l'extérieur et 2 ions K⁺ vers l'intérieur, en utilisant l'hydrolyse directe de l'ATP. Elle n'est pas présente chez les cellules végétales, mycètes ou bactéries.

   • Cotransport / Symport (transport actif secondaire) : Utilise l'énergie générée par le gradient électrochimique d'un ion (ex: Na⁺) pour transporter une autre molécule (ex: glucose) contre son propre gradient. Cela utilise indirectement l'ATP.

3. Transport en vrac (uniquement chez les Eucaryotes) : Implique des molécules de grande dimension ou des matériaux volumineux et nécessite de l'énergie (ATP).

   • Exocytose : Fusion de vésicules cytoplasmiques (de transport/sécrétion) avec la membrane plasmique pour rejeter leur contenu à l'extérieur. Concerne les particules indigestes, les produits de synthèse (hormones, enzymes), et le transport de molécules entre compartiments.

   • Endocytose : Entrée de grandes molécules polaires via des vésicules d'endocytose fusionnant avec la membrane.

     • Pinocytose : Ingestion non spécifique de gouttelettes de liquide extracellulaire et de macromolécules dissoutes via de minuscules vésicules. Fréquente chez cellules animales et végétales.

     • Endocytose par récepteur interposé (endocytose adsorptive) : Transport actif spécifique où des ligands (lipo- et glycoprotéines, hormones) se fixent à des récepteurs membranaires, entraînant la formation de vésicules tapissées de clathrine. Ex: importation du cholestérol (LDL).

     • Phagocytose : Entrée de molécules plus grosses (particules alimentaires, bactéries) via des pseudopodes, formant une vacuole digestive (phagosome). Caractéristique des cellules animales, mode d'alimentation de certains unicellulaires et pluricellulaires, et mécanisme de défense (macrophages).

4. Le Système Membranaire Interne

La cellule eucaryote est parcourue par un réseau interne d'endomembranes qui divise la cellule en compartiments et permet un déplacement ordonné ("trafic") de molécules.

4.1. Le Réticulum Endoplasmique (RE)

Le RE est le système membranaire interne le plus développé, délimitant des citernes (internes aplatis) et un réseau tubulaire communicants. Sa membrane est constituée d'une bicouche de phosphoglycérolipides, 70% de protéines, pauvre en cholestérol et contient des enzymes.

4.1.1. Le Réticulum Endoplasmique Rugueux (REG)

• Citernes organisées en continuité avec l'enveloppe nucléaire.

• Présence de ribosomes attachés à sa face cytoplasmique, donnant un aspect rugueux.

• Développé dans les cellules sécrétrices (pancréas, globules blancs, neurones).

Fonctions du REG :

1. Synthèse de protéines membranaires.

2. Synthèse de protéines d'exportation (enzymes, hormones).

3. Synthèse d'enzymes lysosomiales (stockées dans les endosomes).

4. Glycosylation primaire des protéines (ajout d'un sucre).

5. Rôle des protéines chaperonnes qui aident au repliement correct des protéines et à leur maturation.

4.1.2. Les Ribosomes des Eucaryotes

• Constante de sédimentation 80S (grosse sous-unité 60S, petite sous-unité 40S).

• Composés d'ARNr et de protéines ribosomales.

• Insensibles au chloramphénicol.

Types de ribosomes et fonctions :

• Ribosomes attachés au REG : Synthèse de protéines d'exportation (hormones, enzymes de digestion extracellulaire, enzymes lysosomiales), protéines membranaires.

• Ribosomes libres (dans le cytosol) : Synthèse de protéines du cytosol (facteurs de transcription) ou destinées au noyau.

Les poly(ribo)somes des eucaryotes s'enroulent en spirale.

4.1.3. Le Réticulum Endoplasmique Lisse (REL)

• Labyrinthe de tubules aplatis, dépourvus de ribosomes.

• Membranes riches en protéines et enzymes.

• Non en continuité avec l'enveloppe nucléaire mais en continuité avec le REG.

Fonctions du REL :

• Synthèse des lipides (phosphoglycérolipides membranaires, cholestérol).

• Stockage du Ca²⁺ (dans les cellules musculaires, appelé réticulum sarcoplasmique).

• Métabolisme des glucides (ex: cellules du foie : stockage du glycogène).

• Détoxification de substances étrangères (médicaments, drogues, toxiques).

4.2. L'Appareil de Golgi

L'appareil de Golgi est un empilement polarisé de vésicules et de saccules creux et aplatis, appelés dictyosomes.

Fonctions de l'Appareil de Golgi :

• Modification, concentration, triage et emballage des protéines dans des vésicules de sécrétion et des endosomes (bourgeonnant à la face trans).

• Remaillage des sucres liés aux protéines/lipides nouvellement synthétisés (glycosylation secondaire) provenant du REG/REL.

• Synthèse de polysaccharides de paroi végétale.

Il est très développé dans les cellules glandulaires et les acrosomes des spermatozoïdes.

4.2.1. Trafic Intracellulaire

Le transfert de protéines et lipides dans le réseau interne membranaire (du noyau à la membrane plasmique) se déroule comme suit :

1. ARNm formé dans le noyau → cytoplasme → traduction en protéines libérées dans la lumière du REG.

2. Bourgeonnement de petites vésicules de transport ou de transition.

3. Fusion à la face cis de l'appareil de Golgi et libération du contenu dans les dictyosomes.

4. Migration à la face trans et bourgeonnement.

   • Formation de plus grosses vésicules de sécrétion : exocytose du contenu à la membrane plasmique (enzymes, hormones, protéines membranaires).

   • Formation d'endosomes dans le cytoplasme (contenant des enzymes lysosomiales) qui maturent en lysosomes primaires ou pré-lysosomes.

4.3. Les Lysosomes

Les lysosomes sont des organites cytoplasmiques, délimités par une membrane unitaire, contenant des enzymes hydrolytiques (hydrolases) ayant une activité optimale à pH=5 (alors que le cytosol est à pH=7).

Fonctions des Lysosomes :

• Dégradation de protéines, lipides, sucres, acides nucléiques.

• Nettoyage et recyclage cellulaire (autophagie : destruction d'organites vieillis, formation d'autophagosomes, puis autophagolysosomes).

• Hétérophagie : digestion intracellulaire de matériel d'origine exogène (hormones non nécessaires, particules alimentaires, bactéries phagocytées).

• Renouvellement du contenu cellulaire (turn-over).

• Destruction programmée des cellules (apoptose), processus naturel entraînant la mort cellulaire (ex: métamorphose du têtard en grenouille, digestion de la palmure chez l'embryon humain).

Les maladies lysosomiales sont associées à un dysfonctionnement des lysosomes, souvent dû à une mutation entraînant l'absence ou l'inactivité d'une enzyme. Ex: maladie de Tay-Sachs, où l'hexosaminidase A est défectueuse, entraînant l'accumulation de glycolipide GM2 dans les cellules nerveuses, causant des lésions neurologiques graves.

5. Microbodies : Peroxysomes et Glyoxysomes

Ces organites jouent un rôle dans divers processus métaboliques.

5.1. Peroxysomes

• Petits organites intracellulaires (0,1-2µM), vésicules sphériques formant un réseau, limitées par une simple membrane.

• Peuvent contenir un cristalloïde (cristal protéique).

• Formés par fusion de vésicules du RE et importation de protéines.

Fonctions des Peroxysomes :

• Contiennent des enzymes comme les oxidases et peroxydases (la catalase décompose le peroxyde d'hydrogène (H₂O₂) en H₂O et O₂).

• Oxydation des acides gras : Produisent de l'ATP sans chaîne de transport d'électrons.

• Protection du cytoplasme contre les réactifs agressifs formés lors de la respiration cellulaire.

5.2. Glyoxysomes

• Petits organites de la cellule eucaryote végétale (plantes oléagineuses), limités par une seule membrane.

• Contiennent des enzymes convertissant les lipides en glucides.

6. Mitochondries

Les mitochondries sont des organites cytoplasmiques (taille similaire à une bactérie, ~1µM), de forme tubulaire et en nombre variable. Elles sont le siège de la respiration cellulaire.

6.1. Structure des Mitochondries

• Deux membranes (double bicouche lipidique) :

  • Membrane externe : Lisse, contient des porines (transport passif d'ions et petites molécules).

  • Membrane interne : Formée de crêtes mitochondriales, contient des protéines (transporteurs, enzymes de la chaîne respiratoire).

• Espace intermembranaire : Riche en enzymes.

• Matrice mitochondriale : Liquide amorphe contenant des enzymes, des ribosomales (70S), de l'ADN (boucles d'ADN circulaires) et de l'ARN.

6.2. Origine des Mitochondries

La théorie de l'endosymbiose suggère que les mitochondries proviennent de la phagocytose d'une cellule procaryote hétérotrophe aérobie par une cellule eucaryote ancestrale.

• Capables de fusionner et se diviser.

• L'ADN mitochondrial est hérité uniquement de l'ovocyte (maternelle).

• Organite hybride : leur formation implique à la fois l'ADN nucléaire et l'ADN mitochondrial.

6.3. Fonctions des Mitochondries chez les Hétérotrophes

Les mitochondries sont le siège de la respiration cellulaire, où elles oxydent les composés organiques pour en récupérer de l'énergie (ATP + chaleur) :

C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 → 6 CO 2 + 6 H 2 O + énergie (ATP + chaleur)

Ces fonctions comprennent :

• Métabolisme des acides gras (membrane interne).

• La respiration cellulaire en 5 étapes clés :

6.3.1. Les Étapes de la Respiration Cellulaire

1. Glycolyse (dans le cytoplasme) : Conversion du glucose en pyruvate.

   • Bilan net :

     glucose + 2 ADP + 2 NAD + + 2 Pi → 2 Pyruvate + ATP + NADH + H + + 2 H 2 O

   • Production de 2 NADH et 2 ATP nets (4 produits - 2 consommés).

2. Transfert du pyruvate (du cytoplasme à la matrice mitochondriale).

3. Conversion du pyruvate en acétyle (dans la matrice mitochondriale) :

   • Oxydation du pyruvate en CO₂ et acétyle, avec production de NADH.

   • Liaison de l'acétyle à la coenzyme A pour former l'acétyl-CoA.

   • L'acétyl-CoA est une molécule clé, provenant aussi de l'oxydation des acides gras et de la désamination des acides aminés.

4. Cycle de Krebs (dans la matrice mitochondriale) : Oxydation de l'acétyl-CoA en CO₂.

   • Commence par la condensation de l'oxaloacétate (4C) et de l'acétyle (2C) pour former le citrate (6C).

   • Produit 2 ATP (ou GTP), 6 NADH et 2 FADH₂ par molécule de glucose.

   • En l'absence d'oxygène, il n'y a pas de cycle de Krebs (fermentation).

5. Phosphorylation oxydative (chaîne de transport d'électrons dans la membrane interne de la mitochondrie) :

   • Conversion de l'énergie chimique (NADH, FADH₂) en un gradient électrochimique de protons (H⁺).

   • Quatre complexes enzymatiques (I, II, III, IV) ainsi que l'Ubiquinone et le Cytochrome c transportent les électrons de NADH/FADH₂ vers l'accepteur final, l'O₂.

   • Chaque passage d'électrons génère un pompage de H⁺ de la matrice vers l'espace intermembranaire, créant un gradient.

   • Le retour des H⁺ dans la matrice via l'ATP synthase (oxysome) entraîne la production d'ATP (1 ATP par rotation complète des sous-unités F1 et F0).

   • Bilan théorique (simpliste) : 3 ATP par NADH, 2 ATP par FADH₂.

   • Rendement effectif : Chez les Eucaryotes, environ 30-32 ATP (contre 32-38 ATP chez les Procaryotes).

6.4. Dysfonctionnement Mitochondrial

• Un déficit héréditaire de la phosphorylation oxydative ou une mutation de l'ADN mitochondrial peuvent entraîner des maladies multiviscérales (surdité, épilepsie, etc.).

• Certains poisons (roténone, amytal, antimycine A, cyanide, CO, oligomycine) peuvent bloquer différentes étapes de la chaîne respiratoire ou de l'ATP synthase.

7. Chloroplastes

Les chloroplastes sont les organites de la photosynthèse chez les cellules eucaryotes végétales autotrophes. Ils se divisent et fusionnent, et sont présents dans les organes aériens exposés à la lumière.

7.1. Structure des Chloroplastes

• Organites ovoïdes (2-10μM).

• Stroma : Milieu semi-liquide contenant des plastoribosomes (70S), ARN, ADN de plastes (circulaire), grains d'amidon, enzymes.

• Deux membranes :

  • Membrane interne : Contient des transporteurs.

  • Membrane externe : Perméable.

  • Espace intermembranaire.

• Thylakoïdes : Compartiment interne de membranes contentant des pigments et des photosystèmes.

  • Grana (10-30) : Empilements de thylakoïdes (disques); l'intérieur est appelé lumen ou espace intrathylacoïdien.

  • Thylakoïdes intergranaires ou stromatiques (lamelles) : Connexions entre grana.

7.2. Pigments Photosynthétiques

Les membranes des Grana contiennent des pigments qui absorbent la lumière :

• Chlorophylles a et b : Pigments principaux absorbant la lumière et transférant les électrons à un centre réactionnel. La chlorophylle a est le pigment principal des plantes et cyanobactéries.

• Caroténoïdes : Pigments rouges, antioxydants.

• Xanthophylles : Pigments jaunes.

En automne, la production de chlorophylle diminue, révélant les couleurs rouges et oranges des autres pigments.

7.3. La Photosynthèse

La photosynthèse est le processus de conversion de l'énergie lumineuse en énergie chimique :

6 CO 2 + 12 H 2 O + lumière → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

Elle se déroule en deux phases :

7.3.1. La Phase Claire (Réactions Lumineuses)

• Dépendante de la lumière, se déroule dans les membranes des thylakoïdes-grana.

• Absorption de l'énergie lumineuse (photons) par les photosystèmes (pigments + protéines).

• Oxydation de l'eau (photolyse) : Production de 1/2 O₂, 2 H⁺ et 2 électrons (complétant le "vide électronique" du P680).

• Transfert d'électrons via des transporteurs (Plastoquinone, Cytochrome b₆-f, Plastocyanine) entre les photosystèmes (PSII et PSI).

• Pompage de H⁺ depuis le stroma dans le lumen du thylakoïde, créant un gradient.

• Synthèse d'ATP (dans le stroma) via l'ATPase (chimiosmose) lors du retour des H⁺ vers le stroma.

• Excitation du PS I par la lumière → transfert d'électrons à la Ferrédoxine → réduction du NADP⁺ en NADPH (dans le stroma).

• Cycle des électrons (cyclique) : Lorsque le CO₂ est limité, les électrons peuvent retourner au complexe b₆-f pour pomper davantage de H⁺ et produire de l'ATP supplémentaire, sans production d'O₂ ni de NADPH (photosynthèse anoxygénique).

7.3.2. La Phase Sombre (Cycle de Calvin-Benson)

• Indépendante de la lumière (peut se dérouler à la lumière ou dans l'obscurité), se déroule dans le stroma.

• Utilisation de l'ATP et du NADPH produits durant la phase claire.

• Fixation du CO₂ sur le ribulose (5C) grâce à l'enzyme RuBisCO (ribulose-bisP-carboxylase-oxygénase).

• Production de 3-Phospho-glycérate (3C) (photosynthèse de type C3).

• Consommation d'ATP et de NADPH pour produire du glycéraldéhyde-3P (3C).

• Dix molécules de glycéraldéhyde-3P sont utilisées pour régénérer le ribulose (consommant 6 ATP).

• Deux molécules de glycéraldéhyde-3P sont utilisées pour la synthèse de glucose ou pour d'autres réactions (pour former des polymères comme la cellulose et l'amidon).

7.3.3. Cas Particuliers

• Photorespiration (plantes C3 en conditions de sécheresse) : En cas de chaleur et sécheresse, les stomates se ferment, réduisant le CO₂ intracellulaire et augmentant l'O₂. La RuBisCO, ayant une affinité pour l'O₂, oxyde le ribulose, produisant du CO₂ et diminuant l'efficacité de la photosynthèse.

• Plantes en C4 (climats chauds) : Des plantes comme le maïs ou la canne à sucre réalisent une première fixation du CO₂ dans les cellules du mésophylle avec la PEP carboxylase (haute affinité pour le CO₂). Le produit (oxaloacétate 4C) est converti en malate, qui migre vers les cellules du faisceau libéro-ligneux. Le malate y libère du CO₂ pour le Cycle de Calvin. Deux cycles de réactions dans deux cellules différentes.

• Plantes CAM (métabolisme crassulacéen) : Cactus, ananas. Elles fixent le CO₂ la nuit (stomates ouverts) avec la PEP carboxylase, stockant le malate dans les vacuoles. Le jour (stomates fermés pour minimiser la perte d'eau), le malate est décarboxylé pour libérer du CO₂ pour le Cycle de Calvin. Un seul type de cellule, mais deux cycles de réactions à des moments différents.

Il existe une interrelation intime entre les produits de la respiration cellulaire et les substrats de la photosynthèse.

8. Cytosquelette

Le cytosquelette est un réseau moléculaire complexe de fibres intracellulaires protéiques, dynamiques, qui se construisent et se dissocient par (dé)polymérisation.

8.1. Fonctions du Cytosquelette

• Maintien de la forme générale de la cellule et organisation/ancrage des organites.

• Protection (ex: peau, crâne).

• Division cellulaire (fuseau mitotique).

• Movement/motilité :

  • Au niveau tissulaire : contraction musculaire, éclosion de bourgeons.

  • Au niveau cellulaire : déplacement de cellules isolées (spermatozoïdes via flagelles, fibroblastes et macrophages via pseudopodes, protistes via cils).

  • Au niveau intracellulaire : endo- et exocytose, mouvements des chromosomes, cyclose, transport d'organites.

8.2. Types de Fibres du Cytosquelette

Il existe trois catégories de filaments protéiques :

8.2.1. Les Microtubules

• Tubes creux, cylindres de 25 nm de diamètre, constitués d'un alignement de 13 protofilaments (polymères de dimères de tubuline α et β).

• Les microtubules sont des polymères instables avec des extrémités (-) (dépolymérisation, proche du noyau) et (+) (polymérisation, en périphérie cellulaire).

Rôles des microtubules :

• Forme de la cellule, transport intracellulaire.

• Moteurs moléculaires pour le déplacement/transport intracellulaire de vésicules et organites (grâce aux protéines motrices kinésine (transport centrifuge) et dynéine (transport centripète)).

• Séparation des chromosomes lors de la division cellulaire.

8.2.1.1. Les Centrioles et MTOC (Centre Organisateur des Microtubules)

• Chez les cellules animales, le MTOC est associé à deux centrioles (diplosome) perpendiculaires.

• Les centrioles sont des organites cylindriques formés de 9 triplets de microtubules A, B et C (250 nm de diamètre).

• Ils sont à l'origine de la formation des cils et flagelles.

8.2.1.2. Cils et Flagelles

Ce sont des expansions cytoplasmiques possédant une structure commune appelée axonème (partie externe) et un cinétosome ou corps basal (partie interne, base du cil/flagelle).

• Structure de l'Axonème :

  • Une couronne de 9 doublets de microtubules périphériques (A complet, B incomplet).

  • Un doublet de microtubules centraux/para-axiaux.

  • Des crochets (2 bras) de dynéine sur le microtubule A et des ponts de nexine.

• Rôles : La dynéine permet l'ondulation (flexion) de l'axonème, tandis que les ponts de nexine assurent le glissement des doublets.

• Cils : Plus nombreux et courts (5-10µm), mouvement ordonné en 2 dimensions (battement de poussée et de récupération).

• Flagelles : Peu nombreux (1 à 5), plus longs (50µm), battement symétrique hélicoïdal.

8.2.2. Les Microfilaments (Filaments d'Actine)

• Localisés dans les cellules musculaires (appareil contractile) et le cortex cellulaire (microfilaments instables d'actine sous la membrane plasmique).

• Également dans les cellules non musculaires mais à appareil contractile (microvillosités, cytocinèse, pseudopodes).

Structure :

• Filaments minces d'actine : Association de protéines globulaires (actine G) organisées en 2 brins torsadés (actine F).

• Myosine : Protéine globulaire formant des filaments épais, comportant une tête (se liant à l'actine) et une queue filamenteuse.

• Troponine et tropomyosine : Se logent dans les filaments d'actine.

Contraction musculaire (modèle du sarcomère) : L'interaction Ca²⁺-troponine déplace la tropomyosine, exposant les sites de liaison de l'actine à la myosine, permettant le glissement des filaments et la contraction.

8.2.3. Les Filaments Intermédiaires

• Entre 6-12 nm de diamètre, ce sont les filaments les plus stables du cytosquelette des cellules animales (cytosol) et du nucléosquelette (nucléoplasme).

• Formés de protéines fibreuses résistantes et variables :

  • Vimentine : Fibroblastes, épithélium, positionnement des organites et du noyau.

  • Desmine : Filaments d'ancrage des desmosomes.

  • Kératines (cytokératine) : Épithélium (peau, cheveux, ongles).

  • Neurofilaments : Dans les neurones.

  • Lamines : Dans le noyau, sous l'enveloppe nucléaire.

8.3. Les Poisons du Cytosquelette

Diverses substances peuvent affecter le bon fonctionnement du cytosquelette :

• Cytochalasine (moisissures) : Inhibe la polymérisation des microfilaments d'actine.

• Phalloïdine (champignons Amanita) : Inhibe la dépolymérisation des microfilaments d'actine.

• Colchicine : Inhibe la polymérisation des microtubules, bloquant la division cellulaire (utilisée pour le caryotype).

• Taxol : Fixation aux microtubules, empêche leur dépolymérisation, stabilise le fuseau et bloque la mitose.

• Vinblastine, vincristine : Inhibent la polymérisation des microtubules.

Points Clés

• La cellule eucaryote se distingue par sa complexité, ses organites compartimentés et son cytosquelette dynamique.

• La membrane plasmique régule les échanges grâce à des systèmes de transport variés (passifs, actifs, en vrac).

• Le système endomembranaire (RE, Golgi, lysosomes) est essentiel pour la synthèse, le transport et la dégradation des molécules.

• Les mitochondries sont les centrales énergétiques de la cellule, tandis que les chloroplastes sont les acteurs de la photosynthèse chez les végétaux.

• Le cytosquelette est un réseau multifonctionnel assurant la forme, la motilité et la division cellulaire.