Éthologie : PSYC. E. 105

Éthologie Animale et Humaine : Les Fondamentaux

L'étude des comportements anilaux et humains.

Définition et Histoire

• Éthologie : Du grec « ethos » (mœurs, habitudes de vie) et « logos » (étude). C'est l'étude des mœurs et habitudes de vie des animaux, y compris l'espèce humaine.

• Méthodologie : Initialement basée sur l'observation, elle a évolué pour intégrer des expériences contrôlées afin de tester des hypothèses.

• Traditions de recherche:

  • Naturaliste : Observation en milieu naturel.

  • Expérimentale : Expériences en laboratoire, sans maltraitance animale.

• Objets d'étude : L'instinct, la pensée animale, l'apprentissage, la perception, le choix du partenaire, la recherche de nourriture, etc.

• Cadre théorique principal : La Théorie de l'Évolution.

Pourquoi étudier le comportement ?

• Meilleur indicateur des états mentaux : Le comportement peut révéler des états mentaux plus fidèlement que les rapports verbaux humains (ex: cécité de choix ou « Choice Blindness »).

• Inaccessibilité cognitive : De nombreuses compétences cognitives sont inaccessibles à la conscience (perception subliminale, apprentissage et mémoire implicites). Le comportement permet de les mesurer.

• Indépendance du langage : L'étude comportementale est essentielle pour les individus sans accès au langage (animaux, bébés), qui peuvent avoir une activité mentale non verbale.

• Perspective comparative : Les modèles animaux permettent d'étudier des comportements impossibles à reproduire chez l'humain (raisons éthiques ou pratiques). Ces études enrichissent les théories du comportement humain.

  • Exemple : L'isolement chez le poisson-zèbre (Danio rerio) modifie l'expression du gène pth2, lié au comportement social. La perception des mouvements d'eau des congénères peut rétablir ce taux.

Approches Historiques

Comparaison des Traditions (20e siècle)

Approches Philosophiques

La Théorie de l'Évolution (Charles Darwin)

• Ouvrages clés :

  • 1859 : « De l'origine des espèces »

  • 1871 : « La Filiation de l'homme et la sélection liée au sexe »

  • 1872 : « L'expression des émotions chez l'homme et les animaux »

• Concept clé : La Sélection Naturelle (co-découverte avec Alfred Russel Wallace).

• Évolution : Changement des caractères des organismes au cours des générations, menant parfois à de nouvelles espèces.

• Propriétés fondamentales :

  1. Hérédité : Transmission des caractères des parents aux enfants (Darwin ignorait la génétique).

  2. Variation : Erreurs (mutations) lors de la transmission, créant une diversité au sein d'une espèce.

  3. Sélection : Les différences de caractères influencent la capacité de reproduction (fitness), favorisant les individus adaptés à leur environnement.

• Mécanisme : Variations héréditaires + succès reproductif différentiel = changement évolutif du patrimoine génétique.

Éthologie Objectiviste (Les Prix Nobel de 1973)

• Lauréats :

  • Karl von Frisch (Autriche) : Travaux sur les abeilles.

  • Konrad Lorenz (Autriche) : Travaux sur l'empreinte (canards).

  • Nikolaas Tinbergen (Pays-Bas) : Travaux sur les stimuli-signes (le plus expérimental).

• Philosophie : Observation rigoureuse et expérimentation pour établir des liens de causalité.

• Notion d'Instinct : Comportements innés, constants et propres à une espèce.

• Comportement comme critère taxonomique : Les comportements sont aussi distinctifs que les caractéristiques physiologiques pour définir une espèce.

• Schèmes d'Action Spécifiques (SAS) : Séquences comportementales instinctives, indivisibles, propres à une espèce et s'exécutant jusqu'à leur achèvement.

  • Exemple : La parade nuptiale des anatidés.

• Stimuli Signes (déclencheurs d'action) : Stimuli spécifiques qui déclenchent un SAS.

  • Exemple : La tache rouge sur le bec du goélandeau déclenchant le picorage (reflexe non-entraîné).

• Mécanisme Inné de Déclenchement (MID) : Système neuronal qui détecte les stimuli signes et active le SAS. Il est inné, perfectionnable et sélectionné par l'évolution.

• Stimuli Supranormaux : Stimulations artificielles qui provoquent des réponses plus intenses que les stimuli naturels, en accentuant les caractéristiques essentielles d'un stimulus signe.

  • Exemple : Un œuf géant et très coloré préféré par les goélands à son propre œuf.

  • Chez l'humain : maquillage, « baby face » (mangas), parfum, muscles.

  • Lorenz : Configuration "baby face" (crâne bombé, yeux centrés) déclenche une sollicitude parentale.

• Sommation Hétérogène : L'addition de différents stimuli signes (pouvant augmenter ou diminuer une réaction) sur un objet pour influencer un comportement.

  • Exemple : Chez le poisson cichlidé, une barre noire augmente l'attaque, des tâches oranges la diminuent. Leur somme influence le comportement global.

  • Un œuf géant, vert et tacheté (sommation hétérogène des préférences pour la taille, la couleur et les taches) devient un stimulus supranormal pour les goélands.

• Principe d'Invariance (Lorenz) : Certaines configurations restent efficaces quelle que soit leur présentation.

• Valeur "absolue" de certains stimuli : La détection de prédateurs par le macaque à bonnets (réaction aux taches, pas à la forme, chez la panthère).

Le Langage des Abeilles (Karl von Frisch)

• Danse en 8 : Les abeilles butineuses communiquent la présence, la direction et la qualité d'une source de nourriture.

• Orientation : L'axe du 8 indique la direction par rapport au soleil.

• Distance : La fréquence de vibration de l'abdomen indique la distance.

• Système abstrait : Pas de lien analogique direct entre le mouvement et le message.

• Dialectes innés : Les abeilles de différentes régions ne se comprennent pas (contrairement au langage humain appris).

• Rôle complémentaire des odeurs.

L'Empreinte (Konrad Lorenz)

• Définition : Phénomène d'attachement à un objet en mouvement (généralement le parent) qui se forme peu après la naissance (période critique/sensible).

• Caractéristiques :

  • Préférence marquée pour l'objet suite à une brève exposition.

  • Tendance à approcher les objets avec certains stimuli.

• Expérience de Lorenz : Il a été la première chose vue par des oisillons, qui l'ont suivi.

• Période sensible/critique : Durée optimale pour la formation de l'empreinte (ex: 9 à 17h après l'éclosion pour les oisillons). Une exposition trop tardive peut provoquer une aversion.

• Prédisposition à l'empreinte : Plus marquée pour certains stimuli (ex: poule empaillée vs cube rouge).

• Chez le nouveau-né humain : Préférence pour les visages, mais évolue avec l'âge et l'apprentissage.

Question de la Conscience Animale

• Donald Griffin (1978) : Les animaux ne réagissent pas uniquement par instinct mais développent des représentations mentales complexes ("soi" et "monde", "soi" et "autres").

• Tentation anthropomorphique : Attribuer des intentions ou capacités humaines aux animaux. À éviter en science, car non testable expérimentalement.

• Canon de Morgan : Un comportement ne doit pas être expliqué par un mécanisme mental complexe si une explication plus simple est possible (ex: stimuli déclencheurs).

  • Exemple des corbeaux de Davis : Les corbeaux lâchent des noix pour les casser sous les voitures. Au début, on pensait à un instinct. Mais finalement, c'est un comportement sophistiqué d'adaptation à l'environnement, tenant compte de la dureté de la noix, du sol et des congénères. Le Canon de Morgan est un guide utile, mais n'est pas toujours suffisant.

Les Quatre Questions de Tinbergen (Causes du Comportement)

Pour comprendre "Pourquoi un animal se comporte de cette manière ?" :

1. Causes Proximales : Événements internes/externes qui déclenchent le comportement (stimuli, perceptions, états mentaux, faim).

   • Exemple : Corbeaux lâchent des noix car elles sont présentes et détectées, modulé par la faim, non par intention.

2. Causes Ontogénétiques : Développement de l'individu, résultant de l'interaction milieu-gènes. Histoire de l'apprentissage et des expériences.

   • Exemple : L'historique d'apprentissages (renforcements) du corbeau quand il lâche les noix est une cause ontogénétique.

3. Causes Fonctionnelles : Valeur de survie du comportement (raison pour laquelle il a été favorisé par la sélection naturelle).

   • Exemple : La fonction du cassage de noix est l'obtention de nourriture. Moduler la hauteur du lâcher optimise la survie.

4. Causes Phylogénétiques : Histoire évolutive de l'espèce. Le comportement s'observe chez plusieurs espèces apparentées (hérité d'un ancêtre commun).

   • Exemple : Le cassage de noix est commun à six espèces de corvidés.

   • Orang-outan et Jeu du Bonto : Les orangs-outans indiquent la position de la récompense (caractéristiques de l'objet), pas l'emplacement fixe (contrairement aux jeunes enfants).

Adaptations et Cognition Spatiale chez les Corvidés

• Corvidés cacheurs (Balda & Kamil) : La capacité à retrouver des caches est liée à leur environnement et leur dépendance envers les réserves hivernales.

  • Espèces : Clark's nutcracker (100% dépendance), Pinyon jay (70-90%), Scrub jay (60%).

  • Les espèces les plus dépendantes (nutcrackers, pinyon jays) ont une meilleure mémoire spatiale.

  • La stratégie de cache (regroupement des caches) et les conditions écologiques influencent la performance.

  • Tâche spatiale vs non-spatiale : Le nutcracker excelle en tâche spatiale, mais la performance en tâche non-spatiale peut être influencée par l'organisation sociale.

• Coût des caractères et sélection naturelle : Les caractéristiques ne sont pas toujours le résultat direct de la sélection naturelle.

  • Exemple d'ocelles de papillons : Les grandes ocelles visibles peuvent dissuader les prédateurs, pas nécessairement en ressemblant à des yeux de prédateurs. L'évolution favorise l'efficacité, pas un but précis.

Sélection Sexuelle

• Définition : Avantage reproductif de certains individus du même sexe au sein d'une espèce.

• Compétition pour l'accouplement.

• Sélection intrasexuelle :

  • Rivalité directe entre individus du même sexe (ex: mâles pour les femelles).

  • Développement de la taille, des armes (cornes/bois) et de l'agressivité.

  • Ces armes peuvent être un désavantage pour la survie (sélection naturelle vs sexuelle).

  • Ritualisation des comportements pour évaluer l'adversaire et éviter les combats mortels.

  Sélection intersexuelle :

  • Préférence d'un sexe (souvent les femelles) pour des caractères de l'autre sexe.

  • Développement d'ornements chez les mâles non directement liés à la survie (ex: queue de paon).

  • Les raisons de ces choix sont complexes et parfois cryptiques.

• Dimorphisme sexuel et Polygynie : Darwin a noté un lien entre le dimorphisme sexuel (différence taille/apparence) et la polygynie (un mâle avec plusieurs femelles).

Théories expliquant la Sélection Intersuxelle

1. Théorie du « bon gène » : Les femelles choisissent des mâles avec des caractères sexuels secondaires "coûteux" (ex: plumes brillantes) car ces mâles prouvent qu'ils peuvent survivre malgré ce handicap, signe de "bons gènes" (résistance aux maladies).

2. Théorie du processus d'emballement évolutif (Runaway Hypothesis, Fisher) : Une petite préférence des femelles pour un trait du mâle peut s'amplifier, conduisant à des traits exagérés.

3. Théorie du handicap (Amos Zahavi) : Les ornements sont un handicap ! Seuls les mâles les plus aptes peuvent survivre avec un tel fardeau, signalant honnêtement leur qualité.

4. Hypothèse d'Hamilton et Zuk (Parasitisme) : Les caractères sexuels secondaires (ex: plumage éclatant) sont des indicateurs fiables de résistance aux parasites.

   • Exemple de l'hirondelle de cheminée : Les mâles avec les plus longues rectrices (queues) sont préférés par les femelles. C'est un handicap, mais aussi un indicateur de résistance parasitaire.

5. Théorie du Biais Sensoriel : La préférence des femelles préexiste à l'évolution des caractères des mâles.

   • Exemple du Guppy : Les femelles sont attirées par les fruits oranges. Un mâle mutant rouge sera préféré car il exploite ce biais alimentaire, même si ce n'est pas lié à la reproduction initialement.

   • Poisson-épée et Platyfish : La préférence des femelles pour la nageoire caudale en pointe (même chez les espèces non concernées) suggère un biais sensoriel ancestral.

Infanticide et Altruisme

• Sélection de groupe (idée contestée) : Certains comportements altruistes (avantageux pour le groupe) seraient favorisés, même sans avantage individuel direct. G.C. Williams a montré que la sélection de groupe ne peut pas fonctionner, car les individus égoïstes se reproduiraient plus vite.

• Exemple des Langurs sacrés : Un nouveau mâle dominant tue les petits du groupe lors de sa prise de pouvoir.

• Hypothèses expliquant l'infanticide:

  1. Comportement pathologique (surpopulation).

  2. Sélection de groupe (peu probable).

  3. Hypothèse Darwinienne (Sarah Hrdy) : L'infanticide est une stratégie reproductive. En tuant les petits, les femelles allaitantes redeviennent fertiles plus rapidement, permettant au nouveau mâle de transmettre ses gènes durant sa courte période de dominance.

• Soutien à l'hypothèse de Hrdy :

  • Les mâles ne dévorent pas les petits.

  • Ils ne tuent pas leurs propres petits.

  • Les femelles redeviennent sexuellement actives et se reproduisent avec les mâles infanticides.

  • Observé dans d'autres espèces (lions) où le mâle a une courte période de dominance.

  • L'infanticide est commis par les femelles chez des espèces où le mâle s'occupe des jeunes (ex: jacana).

Rôles Sexuels et SRO

• Sex-Ratio Opérationnel (SRO) : Le rapport mâles/femelles disponibles pour la reproduction. Généralement biaisé en faveur des mâles.

• Conséquences du SRO :

  • Mâles : Comportements compétitifs, moins sélectifs.

  • Femelles : Comportements sélectifs, plus passives.

• Inversion des rôles : Si les mâles s'occupent des petits (SRO biaisé en faveur des femelles), les femelles peuvent devenir plus compétitives et ornementées, et les mâles plus sélectifs.

  • Exemple du gobie nageur (Amundsen & Forsgren) : Malgré des rôles "traditionnels", les mâles préfèrent les femelles les plus colorées, même sans avantages de taille/poids. Les femelles développent des caractères sexuels secondaires pour les mâles.

Apprentissage

Définition

• Modification de l'état d'un individu (comportementale, neurologique) suite à une expérience dont la trace est conservée.

• Fonction : Ajuster le comportement à l'environnement par l'expérience personnelle (stabilisation, adaptation).

Behaviorisme

• Paradisme (19e siècle - Pavlov) : L'évolution du comportement s'explique par les apprentissages, non les représentations mentales.

• Critiques : Remet en question le rôle de l'inné, et considère les processus mentaux inaccessibles à la science.

• Objectifs : Identifier des lois d'apprentissage générales, valables pour toutes les espèces.

• Aujourd'hui : Le behaviorisme pur est dépassé, mais ses recherches restent fondamentales.

Formes d'Apprentissage (Stimulus Simple)

• Habituation : Réponse atténuée à la présentation répétitive d'un même stimulus.

  • Exemple : La contraction du siphon de l'Aplysie diminue après des jets d'eau répétés.

  • Peut être à court ou long terme. La mémoire de l'événement permet une habituation plus rapide.

• Sensibilisation : Accroissement de l'intensité d'une réponse involontaire à un stimulus légèrement aversif.

  • Exemple : Une réponse amplifiée à un léger choc électrique.

  • Permet l'apprentissage de l'imminence d'un danger.

Apprentissage Associatif (Conditionnement)

• Conditionnement Classique (Pavlovien) : Association entre un stimulus neutre et un stimulus inconditionné, provoquant une réponse conditionnée.

  • Ivan Pavlov : Chien salive au son de la cloche (stimulus neutre) associé à la nourriture.

  • SC (Son) + SI (Nourriture) = RI/RC (Salivation).

  • Exemple du criquet : Les mâles produisent des spermatophores plus volumineux en présence d'un concurrent (réponse apprise au contexte).

• Conditionnement Opérant (Skinnérien) : Association entre une action volontaire et sa conséquence (récompense/punition).

  • Edward Thorndike (Loi de l'Effet) : Les comportements suivis d'une récompense sont renforcés.

  • Burrhus Frederic Skinner (Boîte de Skinner) : Renforcement de comportements par des récompenses.

  • Procédure de façonnage : Renforcer des comportements de plus en plus proches du comportement souhaité.

L'Effet Garcia

• Exception aux lois générales du behaviorisme.

• Association entre un goût et une sensation de malaise (nausée), même si les événements sont séparés dans le temps (pas besoin de contiguïté immédiate).

• Néophobie alimentaire : Protection contre l'empoisonnement. Un rat évitera un aliment qui le rend malade, mais seulement si cet aliment a un goût particulier.

• Il existe des contraintes biologiques à l'apprentissage, adaptées à la niche écologique de l'animal.

Apprentissage Abstrait et Cognition Numérique

• Le behaviorisme a d'abord défendu que toute forme d'apprentissage est associative.

• Chaînes successives vs simultanées : Comment les animaux apprennent des séquences ?

  • Si tous les stimuli sont présents simultanément, l'apprentissage ne peut pas être uniquement des associations S:R.

  • Les singes rhésus sont capables de mémoriser et de reproduire des séquences de numérosités (quantités d'éléments), même pour des valeurs non-entraînées.

Apprentissage Social et Culture Animale

• Définition : Prise en compte de l'information sociale (indices comportementaux d'autres individus) pour moduler son propre comportement.

• Mécanismes :

  • Accentuation locale/de l'objet : Augmentation de l'intérêt pour un lieu ou un objet après observation d'autrui.

  • Facilitation sociale : Tendance à faire un comportement en présence d'autres individus qui le font (ex: bâillement), sans nouveau comportement appris.

  • Imitation : Reproduire exactement une action nouvelle du démonstrateur.

  • Émulation : Copier des parties d'une action complexe pour atteindre un but, sans reproduire fidèlement l'action.

• Exemple de l'accentuation d'objet : Expérience de Curio (oiseau apprenant à "craindre" un objet inoffensif après avoir vu un congénère alerter). Peut créer des traditions culturelles de la peur.

• L'apprentissage social est plus sûr et rapide que l'apprentissage individuel (ex: rats apprenant quoi manger via leurs congénères).

Imitation : Humains vs. Animaux

• Débat : Seuls les humains seraient capables de "véritable imitation" (prenant en compte l'intention).

• Imitation précoce chez le nouveau-né humain : Capacité innée d'imiter des expressions faciales (Meltzoff & Moore), disparaissant vers 2-3 mois.

• Chimpanzés : Montrent une imitation moins précise que les jeunes enfants.

Imitation vs. Émulation

• Imitation : Copier exactement des actions nouvelles. Base potentielle des cultures animales.

• Émulation : Apprentissage du résultat des actions d'autrui, copie moins fidèle pour atteindre un but.

• Expérience sur les chimpanzés et les enfants (boîte à fruit artificiel) :

  • Mécanisme d'ouverture avec tige et poignée.

  • Les enfants de 4 ans imitent plus fidèlement la méthode observée.

  • Les chimpanzés émulent davantage, cherchant le but par tous les moyens, mais peuvent aussi imiter partiellement.

• Connaissance causale :

  • Si le mécanisme est opaque, les sujets imitent fidèlement.

  • Si le mécanisme est transparent, les sujets émulent (ignorent les actions inutiles).

  • Les enfants n'est pas influencés par la visibilité du mécanisme, ils reproduisent fidèlement les actions observées (sur-imitation ou fidélité).

Transmission Culturelle Animale

• Expérience de diffusion (chimpanzés) : Une femelle de haut rang apprend une technique pour obtenir de la nourriture. Cette technique peut se diffuser au sein du groupe.

• Biais de conformité : Tendance à suivre les normes du groupe.

• Modèle social : Les chimpanzés suivent le modèle de plus haut rang social. Si le démonstrateur est une femelle, les individus reproduisent plus souvent sa technique.

• Modèle philopatrique : Les jeunes mâles vervets apprennent les préférences alimentaires de leur mère. Les mâles migrants peuvent abandonner leurs préférences antérieures pour s'adapter à celles de leur nouveau groupe.

Enseignement chez les Animaux

• Définition fonctionnelle (3 critères) :

  1. L'enseignant modifie son comportement uniquement en présence d'un observateur naïf.

  2. L'enseignant n'obtient pas de bénéfices immédiats.

  3. Sans l'enseignant, l'observateur apprendrait moins bien ou pas du tout.

• Exemple des suricates : Les adultes enseignent aux jeunes comment chasser les scorpions. Ils désarment ou tuent les scorpions, puis donnent des proies de moins en moins préparées.

  • L'adulte ajuste son comportement à l'âge du jeune.

  • Prend du temps et comporte des risques.

  • Les "begging calls" des jeunes influencent les adultes.

Cognition Animale

• Mécanismes par lesquels l'animal acquiert (perception, apprentissage), transforme (analyse), stocke (mémoire), et agit (prise de décision) sur l'information de l'environnement.

Insight vs. Essais/Erreurs

• Insight : Compréhension soudaine, "illumination", sans essais multiples. Suggère la manipulation de représentations mentales.

• Essais/Erreurs : Tester plusieurs options jusqu'au succès.

• Exemple de l'orang-outan : Utilisation de l'eau pour faire remonter une cacahuète hors de portée (démontre de l'insight).

Mémoire de Travail

• Mémoire de liste (Anthony Wright) : Les animaux montrent un effet de récence (se souviennent des derniers éléments), puis un effet de primauté (des premiers) avec l'augmentation du délai. Similarités fonctionnelles avec les humains.

• Mémoire visuo-spatiale (Ayumu, le chimpanzé) : Performance exceptionnelle du chimpanzé Ayumu pour mémoriser la position de chiffres brièvement affichés, dépassant les humains non entraînés. L'entraînement intensif peut réduire cet écart chez l'humain.

Mémoire Épisodique et Projection Future

• Mémoire épisodique : Se souvenir de quoi, où, quand un événement s'est produit.

• Exemple des geais buissonniers :

  • Se souviennent du type de nourriture, du lieu et du moment de leurs caches.

  • Évitent les vers pourris après un certain temps (groupe "decayed").

  • Anticipation du futur : Ils cachent plus de noix dans les compartiments "sans petit déjeuner" pour le lendemain, et cachent des aliments différents selon leurs besoins futurs plutôt que leur satiété présente.

  • Théorie de l'esprit (TdE) : Les geais re-cachent leur nourriture s'ils ont été observés ET s'ils ont eux-mêmes déjà volé d'autres oiseaux. Cela indique une représentation du savoir de l'autre.

• Chez l'humain, la mémoire épisodique et la projection future partagent les mêmes structures cérébrales. Les patients amnésiques ont des difficultés à se projeter dans le futur.

Prudence dans l'interprétation : Les comportements complexes ne sont pas nécessairement des preuves de "conscience humaine", mais de cognition sophistiquée.